МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА КРОВИ У СПОРТСМЕНОВ

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА КРОВИ У СПОРТСМЕНОВ

Б.Е.Залмаев, Т.М.Соболева

Введение

Для существования живого организма необходимы постоянно действующие системы циркуляции жидкостей, по которым в теле человека и животного распространяются средства питания и выносятся отработанные продукты. "Циркуляция - непременное условие обмена веществ и, следовательно, самой жизни" [25].

Прошло чуть более трех с половиной столетий с тех пор, как Уильям Гарвей доказал, что кровь в организме движется по замкнутому кругу. В течение прошедших лет усилия исследователей были направлены на изучение различных звеньев, составляющих систему кровообращения. К концу XIX века сложились представления о трех отделах, каждый из которых выполняет относительно самостоятельные функции: артериальный, обеспечивающий доставку к органам и тканям пластических и энергетических субстратов; венозный - связанный с возвратом крови к легким и сердцу, кровенаполнением органов, функцией депонирования и перераспределения крови; микроциркуляторный - доставляющий из тканей продукты обмена веществ.

Первые два отдела кровеносного сосудистого русла, выполняющие в основном транспортную функцию, многие авторы выделяют как центральное кровообращение или макроциркуляцию. Третий отдел, непосредственно обеспечивающий питание тканей, определяют как периферическое кровообращение или микроциркуляцию [28,46].

В результате многочисленных исследований последних десятилетий постепенно выясняется, что именно периферическое кровообращение обеспечивает основу нормальной жизнедеятельности отдельных органов и систем - полноценное функционирование их клеточных элементов. Так, были вскрыты общие закономерности строения микроциркуляторного русла [21,22,26,28,37], выявлены видовые и органные различия структурных и функциональных параметров системы микроциркуляции [3,21,44], разрабатываются и апробируются методы оценки состояния микроциркуляции крови у человека. Особый интерес приобретают исследования, касающиеся состояния путей микроциркуляции при мышечной деятельности и направленных физических нагрузках [12-14,17,18,21-23,33].

Однако трофика тканевых элементов должна зависеть от транспорта всех биологических жидкостей, а не только крови. В связи с этим совершенно очевидно, что процессы транспорта биологических жидкостей нельзя лишь ограничивать сосудами. Существует дососудистая и внесосудистая микроциркуляция. Поэтому в основе современного учения о микроциркуляции лежит принцип взаимодействия между тканевыми структурами органов и биологическими жидкостями, транспортируемыми через них. Хотя в этих взаимоотношениях транспорту крови принадлежит одно из ведущих мест, современные представления о микроциркуляции связаны с системными подходами при анализе иерархии структур, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность клеток и тканей в составе целостного организма [26]. В результате на системном уровне, к концу 80-х годов, в микроциркуляторном русле выделяют три отдела: кровеносный, лимфатический и интерстициальный, связывающий кровеносное и лимфатическое звенья. Таким образом, утвердившееся со времени М.Мильпиги деление кровеносной системы на артериальное, венозное и капиллярное русла уже перестает удовлетворять требования биологической науки. А фундаментальная роль, которую играют процессы транспорта биологических жидкостей, выдвигают микроциркуляцию на одно из ведущих мест среди актуальных проблем медицины.

Постоянный прогресс методов анализа микроциркуляции способствовал успехам в получении новых данных и разработке углубленных теоретических представлений о путях транспорта биологических жидкостей. Все более детализируется общий план строения сосудистых коммуникаций, составляющих русло микроциркуляторного крово- и лимфотока. Разрабатываются и дополняются новыми сведениями представления о субмикроскопических путях внесосудистого транспорта. Все шире становятся знания о характере взаимодействия между кровью, межтканевой жидкостью, лимфой и клетками органов [26]. Именно благодаря этим процессам - отмечают авторы - в тканевые микрорайоны органов доставляются кислород и глюкоза, аминокислоты и жиры, витамины и минеральные вещества, гормоны и антитела; именно они обеспечивают поддержание водного баланса и локальной температуры; им же принадлежит важная роль в поддержании тканевого гомеостаза.

Таким образом, круг явлений, связанных с перемещением жидкостей в тканевых регионах органов достаточно широк. И большинство авторов начинают использовать термин микроциркуляция в качестве собирательного понятия, подразумевая под ним совокупность процессов, обеспечивающих взаимодействие между тканевыми структурами органов и транспортируемыми через них биологическими жидкостями (кровью, лимфой, межтканевой) [26].

Для физиологии мышечной деятельности изучение проблемы микроциркуляции представляет несомненный интерес, так как позволяет вскрыть те тонкие механизмы, которые лежат в основе приспособительных реакций организма к физическим нагрузкам [13,14,17,18,21-23,33].

Однако исследование механизмов адаптации, как отмечает В.В.Куприянов [26], требует точного знания всех структурно-приспособительных устройств, регулирующих гемоциркуляцию в тканях. Неоценимую помощь в этом могут оказать строго количественные критерии, полученные с помощью витальной микроскопии с последующей морфометрической обработкой основных структурных параметров микроскопического русла.

Говоря об актуальности изучения микроциркуляторного русла у человека, необходимо отметить и такой важный аспект этой проблемы, как изучение реактивности различных звеньев системы микроциркуляции у человека. Работ в этом направлении пока еще недостаточно для того, чтобы составить удовлетворительное представление о динамике состояния микроциркуляции у человека при различных функциональных состояниях организма в норме и в условиях патологии. Вместе с тем фундаментальные работы [25, 26,37], а также исследования последних десятилетий позволяют думать о микроциркуляторном русле как о звене сердечно-сосудистой системы, в котором разыгрываются самые важные события в процессе адаптации организма к различным воздействиям.

 

Морфология микроциркуляторного кровеносного русла

На современном уровне к основным структурным образованиям кровеносного микроциркуляторного русла (МЦР) относят - артериолу, прекапиллярную артериолу (прекапилляр), капилляр, посткапиллярную венулу (посткапилляр), венулу [26]. В состав этого русла входят также артериоло-венулярные анастомозы (АВА), по которым возможен ток крови, минуя капилляры. Пятизвенная композиция МЦР может формировать 4 основных типа строения терминального сосудистого русла [38]. Первый "классический" тип представляет собой последовательное соединение артериол и венул через сеть капилляров. Он встречается в серозных оболочках и мышцах; второй "мостовой" тип - характеризуется наличием предпочтительного тока крови в обход сети капилляров по АВА. При этом в устье прекапилляров обычно обнаруживаются "прекапиллярные сфинктеры", образованные гладкомышечными клетками; третий "сетевой" тип характеризуется развитой системой соединений как через сеть капилляров, так и при помощи центральных каналов и коротких АВА. Этот тип встречается в мышцах, обеспечивая им широкий диапазон интенсивности кровоснабжения при различных нагрузках; четвертый тип является сочетанием сетевого с кольцевой артериолой. Он описан в бульбоконъюнктиве глаза и характеризуется обильной сетью без определенного плана построения сосудов.

Как отмечают авторы приведенной классификации типов строения МЦР, она носит достаточно схематичный и условный характер, так как каждый орган фактически имеет свою, только ему присущую систему микроциркуляции. При этом каждое из звеньев пятикомпонентной структуры путей микроциркуляции крови имеет свои морфологические особенности и выполняет только ему присущие специфические функции. Вместе с тем, исходя из принципа доминирующей функции, большинство авторов в МЦР крови выделяют: звено притока и распределения, к которому относятся артериолы и прекапилляры; звено обмена - оно представлено капиллярами и, наконец, дренажно-депонирующее звено, состоящее из посткапилляров и венул. Не останавливаясь подробно на особенностях строения каждого из компонентов перечисленных звеньев, отметим, что в первом - "артериальном звене", мышечная оболочка является главной рабочей структурой ее стенки. С ней связывают изменение просвета артериол, закрытие прекапиллярных "кранов", перекрытие кровотока через АВА, противодействие усилению кровотока. Внутренняя (эндотелиальная) оболочка наряду со средней, по мнению ряда авторов, также способна принимать участие в транспорте и перераспределении крови. Все три оболочки (вместе с адвентициальной) позволяют артериальному звену адекватно приспосабливаться к уровню тканевого и органного метаболизма, существенную роль при этом имеет влияние местных вазоактивных веществ. Не без их участия прекапиллярные сфинктеры осуществляют перераспределение крови между обменными - капиллярными звеньями. Таким образом регулируется количество крови, поступающей в разные части капиллярных сетей. В обычных условиях многие из прекапиллярных сфинктеров закрыты. При физической нагрузке, когда, как мы увидим далее, происходит ускорение кругооборота крови - сфинктеры раскрываются. Итак, каждый из отделов артериального звена МЦР обладает специфическими особенностями строения, особыми механизмами, регулирующими их функции, и принимает определенное участие в обеспечении микрогемодинамики и трансваскулярного обмена [26].

В реакциях обмена веществ главная роль принадлежит кровеносным капиллярам. Каждая эндотелиальная клетка их стенки способна принимать участие в процессах внутриклеточного и трансцеллюлярного транспорта веществ. Вместе с тем степень проницаемости эндотелиального слоя, отмечают названные авторы, зависит от своего пласта клеток, как единого целого. Базальная мембрана капилляров, наряду со свойственной ей механической функцией, также принимает участие в процессах обмена веществ.

Не вдаваясь в подробности строения третьего - венозного звена МЦР крови, напомним, что именно его структурные особенности лежат в основе множества физиологических функций венозного русла, среди которых важнейшими являются: дренажная, эвакуаторная, депонирующая и др.

Наконец, несколько слов еще об одном важном компоненте МЦР крови - артериолярно-венулярных анастомозах (АВА). Благодаря АВА структурная организация МЦР обеспечивает две формы органного кровотока: транскапиллярную, обслуживающую "местные метаболические процессы", и внекапиллярную, поддерживающую постоянство движения крови через орган независимо от потребностей тканей [26]. При этом физиологическое значение внекапиллярного тока крови связывают с возможностью "разгрузки" капиллярного русла и ускорением транспорта крови.

Транскапиллярный кровоток - обязательное и единственное средство удовлетворения нужд тканевого и органного метаболизма. При этом, как отмечают те же авторы, функциональное состояние органа способно менять его ангиоархитектонику, а вместе с ней и гемодинамические условия микроциркуляции.

 

Морфологические основы адаптации МЦР крови

Как мы уже отмечали, микроциркуляторное русло не является какой-то застывшей, фиксированной формой путей транспортного кровотока. Его функциональная архитектоника постоянно меняется, приспосабливается к потребностям органов в доставке крови. Артериолы и капилляры при этом регулируют поступление крови в капиллярное русло. Высокая изменчивость капиллярного русла создает условия для адаптации микроциркуляторного кровотока к потребностям тканей в питательных веществах и удаления метаболитов. И тогда при рабочей гиперемии функционируют почти все капилляры, в то время как в условиях покоя большая часть их выключается из кровотока. Итак, во всем диапазоне функциональных состояний органа постоянно меняются емкость всей сети капилляров и скорость кровотока в них, при этом состояние каждого капилляра определяется местными условиями тканевого метаболизма и особенностями гемодинамики в сосудистой системе в целом.

Так как конструкция МЦР обусловлена особенностями строения органов, их сосуществование и "сотрудничество" проявляются морфологически очень тесно. И хотя поведение отдельных сосудов в составе МЦР, как мы уже отмечали, зависит от многих случайных факторов в целом оно обладает достаточно большими компенсаторными возможностями для стабилизации микроциркуляторного кровотока. Этот, соответствующий уровню тканевого обмена, ответ со стороны МЦР обеспечивается многочисленными структурными механизмами, среди которых авторы [21,23,25,38] различают две основные группы. Первая группа связана с приспособлениями, обеспечивающими регуляцию кровотока: среди них выделяют прекапиллярные сфинктеры и артериолярные мышечные муфты, представляющие разрастания внутренней оболочки сосудов. Сюда же относят спиралевидный ход мышечного слоя артериол, клапаны и запирательные устройства вен, АВА и аркадные анастомозы. Ко второй группе относят приспособления, обеспечивающие площадь поверхностного контакта между сосудами и кровью. Таковыми являются петли, и клубочки, венозные озера и лакуны капилляров, синусы и синусоиды; кавернозные образования и извилистость сосудов.

В совокупности эти образования призваны обеспечить полноценную работу сосудистой системы и восстановление организма в условиях постоянно меняющейся активности его органов и систем. В результате непрерывного приспособления в МЦР также динамично меняются плотность сосудистых сетей, мозаика капилляров, артериол и венул, композиция сосудистых стенок [25].

 

Структурные преобразования МЦР крови в условиях патологии и в эксперименте

Если овладение механизмами адаптации и компенсации требует точного знания конструкции всех составляющих микрососудистого русла, то существующие в сосудистой системе приспособительные механизмы и реакции наиболее отчетливо выявляются при патологии, в условиях эксперимента и повышенной функциональной нагрузки.

Что касается морфологических преобразований, возникающих в микрососудистом русле при самых различных патологических состояниях, они носят, как показали исследования последних лет [37], неспецифический характер и проявляются в виде расширения сосудов, неровности их контуров, извилистости. Патологическим изменениям путей микроциркуляции предшествуют приспособительные и функциональные модификации структуры кровеносных и лимфатических капилляров. При этом, как выяснилось, звенья, составляющие МЦР, проявляют разную степень лабильности к влиянию одного и того же фактора. Наиболее реактивным среди других оказывается посткапиллярновенулярный отдел, а наибольшую устойчивость проявляет артериальное звено. Основные же феномены патологических реакций развертываются на уровне капилляров, которые не только отражают состояние системы кровообращения в целом, но и, по определению А.С.Залманова [15], составляют наиболее важную главу патологии.

Как и в случае заболеваний, различные экспериментальные модели на животных приводят к моболизации, в принципе однотипных механизмов адаптации МЦР [25].

Полученные данные об изменениях МЦР в условиях патологии и эксперимента требуют естетвенного дополнения сведениями о реакции различных его звеньев в ответ на широкий диапазон физических нагрузок. Наиболее ценные результаты при этом удается получить при изучении микроциркуляции в прижизненных условиях. Именно оно позволяет вскрыть структурные взаимоотношения между сосудами микроциркуляторного русла, исследовать реактивность отдельных сосудистых звеньев микроциркуляторного русла, проследить транспорт крови по микрососудам и те внутрисосудистые феномены, которые связаны с агрегацией форменных элементов крови. Только при биомикроскопии, в условиях естественного заполнения микрососудов кровью, когда сохраняется сосудистый тонус, можно получить объективную оценку структурных параметров сосудистого русла. Накопленные в предыдущие годы с помощью витальной микроскопии экспериментальные данные [21,28,29,39] свидетельствуют о высокой функциональной лабильности кровотока в микрососудистых сетях, которая, как отмечают [21,25], является необходимым условием приспособления микроциркуляции крови к постоянно меняющимся потребностям организма. Из всех звеньев микроциркуляторного русла, как и следовало ожидать, в наибольшей степени лабильность кровотока была выражена в капиллярах [21,26], являющихся главным звеном нутритивного кровотока. Именно на этом участке терминального сосудистого русла происходит основной обмен между кровью и паренхимой органов. Поэтому изучение капиллярного кровотока в прижизненных условиях является одной из главных составных частей программы исследований при микроциркуляции крови.

К сожалению, подобные исследования у человека ограничены небольшим количеством доступных для этих целей органов. Это связано, с одной стороны, рядом технических трудностей: отсутствием длиннофокусной оптики с большой разрешающей способностью, отсутствием специальных приспособлений для подведения объектива в любую исследуемую область человеческого тела, а с другой - невозможностью исследовать микроциркуляцию во внутренних органах без наличия показаний к соответствующему оперативному вмешательству.

Наиболее доступными для изучения микроциркуляции крови человека пока что остаются кожа и слизистые оболочки некоторых органов, главным образом конъюнктива глазного яблока [30,41, 42,45].

Необходимо отметить, что качественная характеристика состояния микрососудов, получаемая с помощью биомикроскопии, сегодня уже не удовлетворяет ученых. Требуется точная количественная информация о состоянии капиллярного кровотока, которая может быть получена с помощью только морфометрии всех звеньев микроциркуляторного русла. Количественная оценка параметров системы микроциркуляции в прижизненных условиях поозволяет оценить ее функциональное состояние в любой момент времени с учетом распределения крови по сосудам и плотности функционирующих капилляров. В результате многочисленных исследований оказалось, что именно диаметр сосудов и плотность функционирующих капилляров в наибольшей степени изменяются при различных функциональных и патологических состояниях, являясь самыми лабильными параметрами микроциркуляторного русла [1,3,5,12-14, 21-23].

По мнению названных и ряда других авторов, количественный анализ сосудов микроциркуляторного русла позволяет приблизиться к функциональному пониманию его структурной организации, а главное, оценить потенциальные возможности микрососудов в норме и при различных воздействиях на организм, в том числе при физической нагрузке.

Таким образом, биомикроскопия сосудов микроциркуляторного русла кожи и конъюнктивы глазного яблока в сочетании с биомикрофотометрией структурных параметров микрососудов позволяет объективно оценить ангиоархитектонику МЦР, предоставляет возможность выявить их высокую лабильность при различных функциональных состояниях. Системный подход к анализу структурных параметров всех звеньев микроциркуляторного русла уточняет роль каждого из его составляющих в условиях функциональной и морфологической адаптации к влиянию физических нагрузок различного объема, интенсивности и направленности.

 

Адаптация сосудов микроциркуляторного русла при действии на организм физической нагрузки

Как известно, в условиях мышечного покоя работа всех систем организма направлена на поддержание гомеостаза. При физической нагрузке наблюдается напряжение всех вегетативных функций, что обусловлено необходимостью оксигенации рабочих органов на оптимальном уровне. Одним из факторов, лимитирующих работоспособность организма, является функциональное состояние сердечно-сосудистой системы. В связи с этим морфофункциональное изучение сердечно-сосудистой системы приобретает важное практическое значение для физиологии спорта, в частности, для решения вопросов об отборе и ориентации спортсменов, а также для разработки путей и методов совершенствования спортивного мастерства.

Работы, посвященные изучению функционального состояния сердечно-сосудистой системы в связи с мышечной деятельностью, достаточно многочисленны [7,11,19,27,40]. Что касается показателей центральной гемодинамики, то имеется большое количество исследований, раскрывающих адаптационные механизмы сердечно-сосудистой системы к воздействию физических нагрузок на организм человека. Так, было показано, что с ростом тренированности организма, особенно у спортсменов, тренирующихся на выносливость, увеличивается объем сердца [19,20], в то время как систолический выброс, минутный объем сердца, частота сердечных сокращений в покое у этой же группы спортсменов уменьшается [6,9,31]. Такая гиподинамия сердечно-сосудистой системы, как отмечает В.Л. Карпман [20], называется "регулируемой" в связи с тем, что при переходе организма от покоя к физической деятельности она сразу сменяется гипердинамией, для которой характерно увеличение перечисленных выше показателей. Причем, чем выше мощность выполняемой работы, тем больше увеличивается деятельность сердечно-сосудистой системы.

Показано, что систематические спортивные тренировки ведут к увеличению объема циркулирующей крови в покое. При этом у спортсменов, тренирующихся на выносливость, объем циркулирующей крови больше, чем у спортсменов, тренирующихся в спринтерском беге. При физической нагрузке, по данным этих же авторов, объем циркулирующей крови уменьшается, главным образом за счет снижения объема циркулирующей плазмы крови [9]. Таким образом, имеющиеся данные по изменению параметров системной гемодинамики макроциркуляции показывают, что в процессе спортивной тренировки происходит определенная морфофункциональная перестройка сердечно-сосудистой системы.

Между тем, как отмечают [21-23], сосуды магистрального типа выполняют лишь самую общую задачу в кровообращении - распределение крови в организме между органами и не обладают способностью регулировать взаимодействие крови и паренхимы органов. Исследования последних лет [21-23,25,28,37,46] обнаружили, что механизмами местной регуляции кровотока обладает система органных микрососудов, то есть та система, которая обеспечивает в организме микроциркуляцию крови.

Работы, проведенные на экспериментальных животных, по изучению влияния физической нагрузки на систему микроциркуляции [2,8,27] выявили, что под влиянием физической нагрузки происходит морфофункциональная перестройка всего микроциркуляторного русла, направленная на поддержание оптимальной оксигенации в скелетных мышцах.

Биомикроскопические исследования состояния микроциркуляции крови и микрососудов при действии физических нагрузок, проведенные на людях различного возраста, профессии, спортивной специализации [12-14,17,21,22,33,37], продемонстрировали, что под влиянием физических нагрузок различной мощности и интенсивности в системе микроциркуляции организма человека происходят морфофункциональные преобразования, объективно отражающие те сдвиги, которые имеют место в сердечно-сосудистой системе.

Капилляроскопические исследования в области кожи пальцев стопы и кисти показали, что даже при незначительных физических нагрузках происходит увеличение числа функционирующих капилляров [43], однотипную картину со стороны капилляров кожи наблюдали [34] при утомлении. В работающей конечности количество функционирующих капилляров увеличивается, возрастает диаметр всех их отделов, а ток крови замедляется, в то время как в неработающей конечности после нагрузки происходит уменьшение плотности функционирующих капилляров, просвет капилляров суживается, диаметр венозного отдела приближается к диаметру артериального, скорость кровотока растет [36].

Нагрузка разной мощности неоднотипно влияет на состояние кровотока в капиллярах ногтевого валика. Легкая и кратковременная нагрузка у нетренированных лиц приводит к увеличению плотности функционирующих капилляров, увеличению их диаметра. Тяжелая длительная работа, напротив, вызывает уменьшение плотности функционирующих капилляров, а диаметр их уменьшается [10].

Вместе с тем нельзя не отметить противоречивости данных, касающихся изменения плотности функционирующих капилляров под воздействием физической нагрузки. Так, по одним данным [34], нагрузка малой мощности приводит к увеличению плотности функционирующих капилляров, то же самое происходит и при тяжелой мышечной работе. Другие авторы [16] наблюдали обратную картину. Указанные противоречия лишний раз подтверждают необходимость проведения, наряду с визуальной оценкой состояния звеньев МЦР, объективизации складывающихся впечатлений путем точной морфологической документации всех параметров микроциркуляторного русла и тех изменений, которые происходят под влиянием физических нагрузок.

В последние годы появилось сообщение о влиянии физической нагрузки на состояние микроциркуляции крови в конъюнктиве глазного яблока, исследуемой с помощью витальной микроскопии [12-14,21-24].

Безусловно, что изучение реактивности систем микроциркуляции в условиях направленной мышечной деятельности требует ясного понимания механизмов и иерархии систем управления всех составляющих звеньев микроциркуляторного русла.

На современном уровне различают три уровня регулирования систем микроциркуляции, позволяющие ей эффективно приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям функционирования организма. Процессы срочной и долговременной адаптации микрососудов реализуются на основе местных, гуморальных и нервных влияний. В результате именно этих воздействий изменение тонуса артериальных сосудов отражается на объеме крови, протекаемой через орган; меняющаяся активность прекапиллярных сфинктеров сказывается на количестве и поверхности функционирующих капилляров, а состояние посткапиллярных сосудов приводит к изменению трансмурального транспорта веществ. В конечном счете, адаптация всей системы микроциркуляции обеспечивает полноценную компенсацию затраченных во время работы пластических и энергетических ресурсов скелетных мышц.

Как показали исследования многих авторов, большие адаптационные возможности поперечнополосатых мышц связаны с включением или выключением капилляров в их МЦР. Каждая группа мышечных волокон имеет свой функциональный комплекс микрососудов, обеспечивающий их кровоснабжение. Органоспецифичность МЦР мышц проявляется в пространственной упорядоченности всех его звеньев относительно мышечных волокон, формировании упомянутых зональных комплексов, наличии параллельно и поперечно соединенных капилляров. При этом ангиоархитектоника микрососудов и ее резервный потенциал отражают мышечную композицию. Так, было показано, что в зоне расположения красных мышечных волокон покоящейся четырехглавой мышцы бедра белой крысы функционирует половина всех капилляров, а в зоне расположения белых мышечных волокон этой же мышцы только их треть [16]. Иначе говоря, резервные возможности МЦР настолько велики, что его структурные параметры не могут служить фактором, лимитирующим приспособляемость кровотока при изменении рабочего состояния мышц [23]. Напротив, многокомпонентность системы обусловливает многообразие микроциркуляторных реакций при различных уровнях функциональной активности органа. Так, рабочая гиперемия скелетных мышц проявляется увеличением диаметра и числа функционирующих капилляров и ростом сосудистой проницаемости. Возникающие изменения обеспечивают утилизацию необходимых пластических и энергетических материалов в количестве, достаточном для компенсации понесенных затрат. Особое значение исследования путей микроциркуляции приобретает в связи с задачами медико-биологического обеспечения современного спорта. К сожалению, как мы уже отметили, методические возможности прямого изучения капиллярного кровотока в мышцах у человека довольно ограничены. В качестве косвенного его показателя нередко используют метод плетизмографии [31,35].

Работами этих и целого ряда других авторов было показано, что у систематически тренирующихся спортсменов в условиях покоя мышечный кровоток достоверно снижается. Это создает возможности усиления тока крови при физической нагрузке. Особенно явно эти резервы выявляются у спортсменов, тренирующихся на выносливость. У лиц, не занимающихся спортом, в возрастном интервале от 7 до 17 лет происходит повышение ответной реакции периферического сосудистого русла в ответ на динамическую физическую нагрузку. Особенностью этого процесса является сочетание наиболее высоких показателей мышечного кровотока в покое с наименьшими его изменениями после физической работы в возрасте с 11 до 13 лет, совпадающие с началом полового созревания. Таким образом, возрастные преобразования системы микроциркуляции сопровождаются адекватными изменениями ее реактивности. В свою очередь, методами биомикроскопии капилляров кожи и сосудистого русла конъюнктивы глазного яблока было выявлено, что даже незначительная физическая нагрузка приводит к увеличению числа функционирующих капилляров [43]. После нагрузки большой мощности количество капилляров в области ногтевого валика кисти также значительно увеличивается. Однако усиление капиллярного кровотока отмечается только в работающей конечности, тогда как в неработающей он снижен.

У спортсменов изменения в капиллярах ногтевого валика выражены в большей степени по сравнению с лицами, не занимающимися спортом. Таким образом, тренировочный процесс приводит к большей лабильности капиллярного кровотока. У неспортсменов легкая и кратковременная нагрузка вызывает увеличение диаметра артериол и артериального отдела капилляров, а тяжелая и длительная, напротив, их уменьшает [13,14]. При этом уменьшение притока крови к мышцам сопровождается существенным ускорением развития в них утомления [35].

Биомикроскопия сосудов конъюнктивы глазного яблока одновременно позволила выявить определенные закономерности реакций МЦР в ответ на ступенчато увеличивающуюся нагрузку до отказа. Сразу же после работы скорость кровотока растет, затем снижается, а к концу восстановительного периода в сосудах посткапиллярновенулярного звена происходит даже замедление кровотока. Все эти изменения происходят на фоне увеличения диаметра всех звеньев МЦР. Подобная картина свидетельствует о перераспределении крови между активно работающими мышцами и органами, не вовлеченными непосредственно в работу. В результате объем циркулирующей крови в скелетной мускулатуре интенсивно увеличивается. Важно также отметить и тот факт, что морфофункциональные изменения в системе микроциркуляции тесно коррелируют с показателями центральной гемодинамики. Данное представление послужило поводом для внедрения методов прижизненной биомикроскопии сосудов в качестве контрольных за состоянием сердечно-сосудистой системы в целом. Отмеченные закономерности изменений МЦР справедливо позволяют предположить, что систематические физические нагрузки вызывают не только развитие "спортивного сердца", но и "спортивной сосудистой системы" [31], которая наиболее ярко проявляет себя в виде типологических особенностей реакции микрососудов.

 

Морфофункциональные особенности МЦР у спортсменов

Как известно, основная сущность адаптивных перестроек сердечно-сосудистой системы под влиянием длительных спортивных тренировок заключается в экономизации ее функций в условиях покоя. В результате создаются резервы, используемые организмом при физической нагрузке. Как мы отметили, исследования последних десятилетий позволили предположить, что реакции со стороны системы микроциркуляции в значительной степени предопределяют поведение всей ССС у спортсменов. В то же время состояние МЦР, его морфофункциональная перестройка являются одним из ключевых пунктов в познании механизмов срочной и долговременной адаптации организма спортсменов к физическим нагрузкам. Биомикроскопические исследования микроциркуляторного русла кожи и слизистых оболочек у представителей различных спортивных специализаций подтвердили чрезвычайную его лабильность. Так, исследованиями [12-14,17,18,23,24] была продемонстрирована зависимость показателей микрогемоциркуляции от уровня тренированности и фазы тренировочного цикла, спортивной специализации и спортивного стажа, степени утомления и нервно-эмоционального напряжения.

В условиях покоя в системе микроциркуляции у спортсменов наблюдается замедление скорости кровотока. Диаметр венулярного звена заметно превалирует над просветом артериального отдела. В результате создаются благоприятные возможности для более полной отдачи кислорода в капиллярах. Особенно эти явления выражены у спортсменов, тренирующихся на выносливость и имеющих высокие запросы к аэробным механизмам энергообеспечения. Этими же исследованиями была обнаружена линейная зависимость между количеством артериоло-венулярных анастомозов, скоростью кровотока и отношением диаметров артериол и венул (их квадратов) в условиях действия нагрузки максимальной и переменной мощности [33]. Дополнительное включение АВА, по-видимому, также призвано способствовать лучшим условиям жизнедеятельности работающих органов. Итак, под влиянием систематической тренировки у представителей циклических видов спорта происходит дилятация сосудов МЦР, уменьшается плотность функционирующих капилляров. Наиболее выражено уменьшение количества капилляров у стайеров, в меньшей степени оно происходит у спринтеров, а незанимающиеся спортом имеют наибольшую плотность капилляров кожи [12,14,24].

Морфофункциональные показатели микроциркуляции зависят также от величины нагрузки и направленности тренировочного процесса.

Так, у спортсменов, тренирующихся на выносливость, нагрузки малой мощности вызывают в системе периферического кровообращения незначительные сдвиги: в виде небольшого увеличения скорости кровотока, некоторой дилятации артериально-капиллярного звена, несколько большей плотности функционирующих капилляров. Напротив, нагрузка до отказа вызывает уже существенные изменения параметров микроциркуляции в коже и слизистой оболочке глазного яблока. Сразу после нагрузки в бульбоконъюнктиве биомикроскопически отмечается помутнение фона, увеличение кровенаполнения и скорости кровотока, выраженная дилятация всех звеньев МЦР, плотность функционирующих капилляров в коже уменьшается. Наибольшие изменения при этом развертываются в посткапиллярно-венулярном звене. И вновь у стайеров реактивность микрососудов проявляется в большей степени, чем у спринтеров. Однако во всех случаях у спортсменов мобильность различных отделов системы микроциркуляции более выражена по сравнению с незанимающимися спортом.

Таким образом, под влиянием тренировочного процесса происходит формирование определенного ответа со стороны различных компонентов МЦР. В результате всех изменений у спортсменов создаются значительные функциональные резервы как для механизмов перераспределения тока крови, так и для более совершенного внутриорганного капиллярного кровотока. В свою очередь, неспортсменов характеризуют не только меньшие функциональные возможности системы микроциркуляции, но и более выраженный гетерохронизм процессов восстановления в этой системе [24].

Итак, в организме спортсменов происходят направленные модификационные преобразования микроциркуляторной системы, обеспечивающие экономизацию деятельности сердечно-сосудистой системы и способствующие созданию больших функциональных возможностей. При этом показатели микрогемоциркуляции могут служить важным диагностическим критерием приспособленности организма человека к различным видам спортивной и физической деятельности. Дальнейшее исследование системы микроциркуляции позволит решать на новом методическом уровне проблемы контроля и управления приспособительными реакциями организма спортсмена.

ЛИТЕРАТУРА

1. Александров О.В. Клиническая оценка функционального состояния микроциркуляторного русла здоровых лиц/В кн.: Вопросы морфометрического анализа и элементы моделирования процессов в системе микроциркуляции: труды института. М., 1978. Т.XCY, вып. 4. с.103-111.

2. Ахмедов К.Б., Кудашова Л.Р., Клименко Т.А. Адаптация капиллярного кровоснабжения печени крыс к физическим нагрузкам различной длительности/В кн.: Материалы II Всесоюзной научной конференции по проблемам спортивной морфологии. М., 1977. с.20-21.

3. Банин В.В. Прижизненная морфометрия сосудов микроциркуляторного русла брыжейки тонкой кишки/В кн.: Вопросы функциональной микроангиологии и микроциркуляции. М., 1972. с.50-57.

4. Банин В.В. Экспериментально-морфологическое изучение микроциркуляторного русла и микроциркуляции в брыжейке тонкой кишки в норме и при окклюзии магистральных сосудов: Автореф. дис.... канд.мед.наук. М., 1973. 21 с.

5. Барковский В.С. Экспериментально-морфологическое изучение влияния температурных факторов на состояние микроциркуляторного русла подкожной клетчатки: Автореф. дис....канд.мед.наук. М., 1975. 14 с.

6. Борисов А.В., Правосудов В.П., Трещина И.П. Некоторые морфологические изменения сердца в условиях физической тренировки. В кн.: Материалы II Всесоюзной конференции по проблемам спорт.морфологии. М., 1977. с.32-33.

7. Васильева В.В. Сосудистые реакции у спортсменов. М., 1971.

8. Власов В.Б. К вопросу о состоянии сосудистого русла жировой фасции бедра животных тренированных физическими нагрузками статического и динамического характера. В кн.: Вопросы функциональной микроантологии и микроциркуляции. М., 1972. с.120-122.

9. Гандельсман А.Б., Евдокимова Т.А., Пономарев В.П. Изменение объема крови во время велоэргометрических нагрузок у спортсменов// Теория и практика физической культуры, 1977. N 1. с.35-39.

10. Головченко С.Ф., Саркисов К.Т. Возрастные особенности состояния микроциркуляции при дозированной физической нагрузке/В кн.: Материалы 8-й научной конф. по возрастной морфологии физиологии и биохимии. 1967, ч. II. с.95-96.

11. Горшков Т.Н. Кровь и мышечная деятельность. М., 1960. 58 с.

12. Залмаев Б.Е., Козлов В.И. Сосуды конъюнктивы глазного яблока и слизистой оболочки ротовой полости как тест-объект при изучении микроциркуляции у спортсменов/В кн.: Материалы II Всесоюзной научн.конф. по проблемам спорт.морфологии. М., 1977. с.83.

13. Залмаев Б.Е., Соболева Т.М. Состояние капиллярного кровотока по данным витальной микроскопии после дозированной физической нагрузки/В кн.: Материалы XIX Всесоюзной конф. по спорт.медицине. М., 1978. с.30.

14. Залмаев Б.Е. Микроциркуляторное русло как показатель состояния сердечно-сосудистой системы у высококвалифицированных спортсменов/В кн.: Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности. Волгоград, 1988. с.145.

15. Залманов А.С. Тайная мудрость человеческого организма. М.-Л.: Наука, 1966.

16. Искакова Ж.Т. Состояние микроциркуляторного русла в скелетных мышцах в покое и в условиях рабочей гиперемии// Вестник Академии наук Каз.ССР, 1979. N 1. с.67-70.

17. Камышов В.Я. Изучение состояния микроциркуляторного русла у юных спортсменов/В кн.: Особенности подготовки юных спортсменов. Волгоград, 1976. с.58-60.

18. Камышов В.Я. Применение биомикроскопии микроциркуляторного русла для экспресс-диагностики предпатологических состояний у спортсменов/В кн.: О проблемах микроциркуляции (функция и структура). Тезисы II Всесоюзной конф.(14-16 декабря 1977 г.). М. с.56-57.

19. Карпман В.Л., Куколевский Т.М. Сердце и спорт. М., 1968.

20. Карпман В.Л., Хрущев С.В., Борисова Ю.А. Сердце и работоспособность спортсмена. М.: ФиС, 1978. 120 с.

21. Козлов В.И. Экспериментально-морфологическое изучение микроциркуляции крови и структурной организации путей кровотока по данным витальной микроскопии: Автореф.дис... докт.мед.наук. М., 1972. 35 с.

22. Козлов В.И., Соболева Т.М. Изменение микроциркуляции крови у человека под влиянием предельной физической нагрузки/В кн.: Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии. Душанбе, 1978. с.145-146.

23. Козлов В.И., Тупицин И.О. Микроциркуляция при мышечной деятельности. М., 1981. 135 с.

24. Крылова Н.В., Соболева Т.М. Микроциркуляторное русло человека. М., 1986. с.57.

25. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции. Кишинев: Картя Молдовеняска, 1969. 260 с.

26. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. М.: Медицина, 1975. 213 с.

27. Левин В.Н., Мариничев Н.А., Хрусталева Т.Н. Изменение структурных параметров микроциркуляторного русла в брыжейке тонкой кишки при статических нагрузках. М., 1977. с.112-113.

28. Мчедлишвили Г.И. Капиллярное кровообращение. Тбилиси, 1958. с. 186.

29. Мчедлишвили Г.И. Распределение крови и ее составных частей в системе микроциркуляции/Вестник АМН СССР, 1970. N 11. с.48.

30. Нестеров А.И. К учению о кровеносных капиллярах и капилляроскопии как методе изучения в нормальных и патологических условиях/В кн.: Известия Томского университета, 1929. Т. 84. 213 с.

31. Озолинь П.П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам. Рига: Зинатне, 1976. С 93.

32. Семенова Л.К. Капиллярная реакция у школьников после бега на различные дистанции/В кн.: Педагогические, гигиенические и физиологические исследования на спартакиадах школьников// Известия АМН РСФСР. М., 1958. Вып.93. с.205-216.

33. Соболева Т.М. Влияние физической нагрузки на соискание микроциркуляторной системы кожи и конъюнктивы глазного яблока у человека по данным прижизненной микрофотокапиллярометрии: Дис....канд.мед.наук. М., 1980.

34. Теплицкая Е.О. Капиллярное кровообращение кожи пальцев при утомлении малых мышц руки// Вопросы физиологии. Киев, 1913. N 3. с.135-142.

35. Тхоревский В.И. Кровоснабжение мышц человека при различных режимах их функциональной активности: Автореф.дис....докт.мед.наук. М., 1975. 45 с.

36. Фудель-Осипова С.И. Капиллярное кровообращение у человека при физической дозированной работе// Физиол.журнал СССР, 1941. N 1. Т. 30. с. 574-580.

37. Чернух А.М. Современное состояние разработки проблем микроциркуляции// Вестник АМН СССР, 1968. N 2. с.8-16.

38. Чернух А.М., Александров П.Н., Алексеев О.В. М.: Медицина, 1975. 456 с.

39. Chambers R., Zweifach B.W. Functional activity of blood capillary bed, with special reference to the visceral tissue. - Ann. N.Y. Acad.Sci. 1946, v.46, p.683-685.

40. Folrow B., Neil E. Circulation, New Jork, 1971.

41. Krogh A. Anatomie und Physioligie der Capillaren. - Springer, 1924.

42. Lewis T. The blood vessels of the human skin and their responses. - London, 1927. P. 322.

43. Parrisins et al. Der Blotstrom in der HautKapillaren in Koperlage-Deutsch. Arch.f.Klin.Med., 1923. Bd.141, 243-251.

44. Ryan T.J. Capillary microscopy and the skin. - Brit.J.Dermatol, 1970. V.82.suppl.5, p.74-76.

45. Zeller K. Studien an Bindehautgefassen. - Klin.Monatsbl. Augenheilk, 1921. V.66, p.609-621.

46. Zweifach B.W. The structural basis of the microcirculation. In Development and Structura of the cardiovascular system. 1961, p.1-198.


 Home На главную  Forum Обсудить в форуме  Home Translate into english up

При любом использовании данного материала ссылка на первоисточник обязательна!

Залмаев, Б.Е. Методологические аспекты изучения микроциркуляторного русла крови у спортсменов / Залмаев Б.Е., Соболева Т.М. // Труды ученых ГЦОЛИФКа: 75 лет: Ежегодник. - М., 1993. - С. 280-292.