ПЛАСТИЧЕСКИЕ ПЕРЕСТРОЙКИ СИНАПТИЧЕСКОГО АППАРАТА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

ПЛАСТИЧЕСКИЕ ПЕРЕСТРОЙКИ СИНАПТИЧЕСКОГО АППАРАТА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

О.Поздняков, Л.Бабакова

НИИ общей патологии и патофизиологии РАМН,
Москва, Россия

Мотонейроны и мышцы, которые они иннервируют, для того чтобы нормально развиваться, существовать и обладать определенными функциональными свойствами зависят друг от друга. Эта сложная взаимозависимость поддерживается широким рядом «трофических» взаимодействий. Выполнение любой данной функции обеспечивается различными механизмами трофической регуляции, которые функционируют в ансамбле. Изменение этих взаимодействий играет значительную роль при резком повышении и снижении функции и в патогенезе различных форм нервно-мышечной патологии. Трофические взаимодействия осуществляются через синаптический контакт. Поэтому существование и нормальное функционирование нервно-мышечного соединения имеет важное значение не только для осуществления передаточной функции, но и для поддержания функционального состояния и самого существования нервного и мышечного компонентов периферического нейромоторного аппарата.

Основным структурным элементом скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ), представляющая собой систему мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном передних рогов спинного мозга. Территории различных ДЕ в мышце перекрывают друг друга, в результате чего рядом располагаются волокна, принадлежащие различным двигательным единицам. Количество мышечных волокон, входящих в ДЕ, сильно колеблется: от нескольких десятков до многих сотен, а иногда и тысяч.

При очень большой физической нагрузке в мышцах обнаруживаются существенные и распространенные признаки повреждения: дегенерация, некроз, фагоцитоз, а также явления регенерации. Таким образом, повреждение может быть необходимым этапом в процессе адаптации мышцы к повышенной нагрузке. С исчезновением признаков повреждения наблюдается перестройка двигательных единиц в результате денервации некротизированных и реиннервации регенерирующих мышечных.

В этой связи представляют интерес изменения в камбаловидной мышце экспериментальных животных (крыс), находившихся на протяжении 2-х недель в условиях невесомости, т.е., функциональной разгрузки. В пресинаптических образованиях нервно-мышечных соединений мышцы выявлялись изменения, заканчивающиеся денервацией мышечных волокон. К особенностям этих изменений следует отнести постепенный лизис и распад органелл и аксоплазмы в терминалях аксонов, ведущих к запустеванию терминалей аксона. При этом шванновские клетки не проявляли фагоцитарной активности по отношению к терминалям аксона, фрагментировались и исчезали из области синаптического контакта. Такой способ исчезновения пресинаптических структур характерен для пластической перестройки, происходящей в физиологических условиях, и заключающейся в ретракции терминалей аксонов.

Отсутствие функции и снижение степени иннервации сопровождается атрофическими изменениями в мышечных волокнах и гибелью некоторых из них. Вместе с тем, дегенеративные изменения в мышечных волокнах даже в условиях отсутствия нагрузки запускают процесс внутриклеточной и клеточной регенерации в мышце. В мышечных волокнах выявлялись обширные участки саркомерогенеза, носящего атипичный характер. В межклеточных пространствах обнаруживались первичные мышечные трубочки, по-видимому, образующиеся в результате дифференцировки клеток-сателлитов, и более зрелые мышечные трубочки, в которых формирование протофибрилл также идет с отклонением от нормы. Формирующиеся протофибриллы при этом располагаются хаотично. Интересно отметить, что в мышечных трубочках, обнаруженных в мышцах крыс спустя 2 недели реадаптации на Земле, в процессе саркомерогенеза отклонений не наблюдается.

Описанная перестройка периферического нейромоторного аппарата, происходящая в невесомости, является адаптивной. Речь идет о снижении мышечной массы за счет атрофии и уменьшения числа мышечных волокон. Обнаруженные при этом регенераторные изменения свидетельствуют о том, что резкое снижение функции также как и повышенная нагрузка является повреждающим фактором.

Нервно-мышечный синапс не является стабильной структурой и подвергается постоянной пластической перестройке по мере роста организма, изменения уровня функционирования, старения, а также при действии повреждающих факторов. Это позволяет ему наилучшим образом приспособиться к выполнению передаточной и трофической функции в данных условиях функционирования, а также компенсировать или восстанавливать функцию при ее нарушении. Необходимым условием возникновения процесса перестройки в нейромоторном аппарата в целом является, повреждение его любого звена.

Основные рабочие элементы периферического нейромоторного аппарата относятся к тканям, способным к ограниченной клеточной (мышечные волокна) и только к внутриклеточной физиологической и репаративной регенерации (мотонейроны). Тем не менее, благодаря их взаимодействию и исключительно лабильным связям, формируется система с большим запасом надежности, способная быстро адаптироваться к меняющимся условиям функционирования, компенсироваться и восстанавливаться после повреждения. Поскольку передаточная и трофическая функция синапсов являются в высшей степени лабильными, их структура также должна быть очень динамичной, что можно наблюдать в физиологических и патологических условиях.


 Home На главную  Forum Обсудить в форуме  Home Translate into english up

При любом использовании данного материала ссылка на первоисточник обязательна!

Поздняков, О. Пластические перестройки синаптического аппарата скелетных мышц / Поздняков О., Бабакова Л. // Человек в мире спорта: Новые идеи, технологии, перспективы : Тез. докл. Междунар. конгр. - М., 1998. - Т. 2. - С. 414-415.