Кандидат биологических наук, доцент В. А. Мартьянов
Московская государственная академия физической культуры, Малаховка

Ключевые слова: механизмы нейрофизиологической организации, скелетные мышцы, двигательные реакции.

Среди различных и многочисленных исследований двигательной деятельности проблема центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений является новым направлением в изучении двигательной деятельности человека, требующим использования новых методических подходов и приемов исследования. Весь опыт наших и других исследований показывает, что эта проблема должна рассматриваться как одна из тех, решение которых имеет значение и само по себе, и для правильной оценки всего запаса знаний о механизмах нейрофизиологической организации напряженной целенаправленной двигательной деятельности человека.

Исходная гипотеза: напряженная двигательная деятельность - сложный интегративный процесс, вовлекающий в работу самые разные центральные и исполнительные элементы, взаимоотношения между которыми принимают характер функциональной системы с многосвязным регулированием, где значимые параметры функционирования одного из элементов (прежде всего периферического нервно-мышечного аппарата как ведущего) испытывают влияние других и в то же время влияют на параметры неокончательных и окончательных результатов двигательной деятельности. Поэтому выход за допустимые границы существенных параметров функционирования одного из элементов функциональной системы приводит к резкому изменению параметров неокончательных и окончательных результатов, а направленное изменение параметров ограниченного числа компонентов системы позволяет повышать параметры неокончательных и окончательных результатов напряженной двигательной деятельности.

Общая задача исследования состояла в том, чтобы на основе системного анализа выяснить характер центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений в процессе напряженной двигательной деятельности.

Основные задачи исследования: 1) выявить особенности центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений при различных видах напряженной двигательной деятельности; 2) выявить особенности центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений при направленном изменении ограниченного числа компонентов системы напряженной двигательной деятельности.

Для решения поставленных в работе задач применялись методические подходы:

1) оценка функционального состояния и функциональных возможностей мышечного аппарата и степени использования этих возможностей. При этом регистрировали различные параметры (механические, биоэлектрические) различных сокращений скелетных мышц (произвольных, рефлекторных, вызванных электрическим раздражением, произвольных на фоне дополнительной афферентации);

2) оценка реакции (отношения) различных функциональных систем, складывающихся в процессе напряженной двигательной деятельности, на афферентные воздействия, и прежде всего на дополнительно вызванные электрическим раздражением периферических нервов скелетных мышц афферентные влияния.

I. Характеристические кривые скелетных мышц и эффекты дополнительной афферентации в покое.

1. Проведены систематические исследования характеристических кривых скелетных мышц и других зависимостей (с помощью вызванных электрическим раздражений сокращений мышц здорового человека), изучаемых ранее только на изолированных мышечных волокнах или при произвольных усилиях человека. Выявлен круг методов, пригодных для тестирования нервно-мышечного аппарата (используемых ранее в экспериментальной физиологии), а также разработаны новые методы оценки функционального состояния и возможностей периферического нервно-мышечного аппарата спортсменов в специфических условиях их деятельности.

2. Исследовано действие различных афферентных влияний (прежде всего вестибулярных и проприоцептивных) на различных уровнях периферического нервно-мышечного аппарата в покое. Проприоцептивные афферентные влияния на спинальном уровне проявляются в покое коротколатентным, длительным, генерализованным повышением возбудимости спинальных мотонейронов; зависимостью величины повышения возбудимости в некоторых пределах от силы и длительности раздражителя; способностью к суммации с другими супраспинальными влияниями.

II. Особенности центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений в простых двигательных актах.

1. Простые двигательные реакции.

Показано повышение возбудимости спинальных мотонейронов мышцы - агониста будущего движения за 55-60 мс до начала импульсной активности мотонейронного ядра вне зависимости от различных флюктуаций латентного периода. В то же время рефлекторная активность спинальных мотонейронов мышцы - антагониста движения остается неизменной на протяжении всего латентного периода, после чего резко угнетается.

Показано отключение облегчающих вестибулоспинальных влияний на мотонейронное ядро будущего агониста, а также антагониста движения, которое длится около 60 мс, захватывая первые примерно 30 мс миограммы произвольного движения.

В латентный период при выполнении произвольного движения отмечается облегчающее действие дополнительных проприоцептивных афферентных влияний, вызванных раздражением локтевого нерва, на мотонейронное ядро мышц - агонистов движения, что выражается в повышении уровня рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов, повышении электрической активности и силы сокращения этих мышц. Эффект проприоцептивного облегчения на мотонейронный пул антагониста предстоящего движения в период спинальной организации движения прекращается незадолго до начала самого движения, в период его спинальной организации.

2. Устойчивость стояния к толчковым воздействиям, выводящим из равновесия.

Прослеживается четкая зависимость устойчивости стояния от квалификации спортсменов. Показано наличие коротколатентной рефлекторной электрической активности мышц ног спортсменов со средним временем 55,4 мс при разных возмущающих воздействиях, приводящих к потере равновесия в положении стоя.

Отмечена положительная корреляция между силой мышц спортсменов одинакового веса и пороговой величиной возмущающего воздействия, вызывающих рефлекторную активность мышц.

3. Максимальные произвольные напряжения мышц. Сила произвольного сокращения во всех опытах существенно ниже силы вызванного сокращения и даже при сокращении отдельных мелких групп мышц составляет в среднем 84,9±7,2 % от последней.

Использование скоростно-силовых возможностей при напряжениях до 60 % от максимума составляет 58 %, а при напряжении в 80 % от максимума - 31,2 %. Даже при максимальных произвольных усилиях в перемещении грузов отмечается дефицит скорости сокращения, который заметно выше при больших нагрузках.

Дополнительно вызванные афферентные влияния повышают параметры произвольных сокращений мышц, однако ни в одном из многочисленных опытов не удавалось в этих условиях сравняться с показателями вызванных сокращений мышц (по параметрам градиента силы и скорости).

Показано, что максимальный уровень мобилизации резервов сократительной функции скелетных мышц при произвольных усилиях определяется всеми элементами функциональной системы, складывающейся при этом. Предложены методы оценки максимальных силовых возможностей мышечного аппарата и уровня мобилизации этих возможностей.

III. Особенности центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений при выполнении сложных двигательных актов и двигательной деятельности в целом.

1. Локальная статическая работа до отказа. Силовые возможности мышечного аппарата в процессе развития утомления значительно снижаются, однако при этом снижается и степень использования силовых возможностей. Дополнительная проприоцептивная афферентация приводит к повышению параметров сокращения (силы и длительности). Напротив, деафферентация приводит к снижению силы произвольного сокращения до 0.

2. Соревновательная деятельность спортсменов-борцов. Модельные поединки с бросками манекена в течение 9 мин и в поединках самого высокого ранга.

Показано, что после сложной по координации, утомительной глобальной работы с бросками манекена у спортсменов высокой квалификации отмечается падение сократительной способности активно работающих мышц (судя по изменениям силы одиночного сокращения). Величина падения сократительной способности мышц зависит от ряда параметров морфофункциональных возможностей (рост, длина ноги, МПК, напряженность адаптации дыхательной системы - потребление О₂ %, жировая масса, PWC₁₇₀).

Вместе с тем падение сократительной способности отмечается лишь при стабильном, без признаков утомления функционировании центральной нервной системы, высоком уровне мотива и оптимальном уровне эмоционального возбуждения.

В свою очередь, функциональные возможности мышечного аппарата в значительной мере определяют параметры выполнения отдельных фаз специальных движений и в целом объём выполненной специальной работы (т. е. специальную работоспособность). Показано, что характер выполнения специальных движений в процессе работы в значительной мере определяется и параметрами функционирования других как центральных, так и исполнительных элементов; специальная работоспособность спортсменов в немалой степени обусловливается гибкостью, падает при резких изменениях артериального давления, утомлении ЦНС. Под действием дополнительной проприоцептивной афферентации специальные движения выполняются с более высокими скоростно-силовыми характеристиками.

Таким образом, напряжённая двигательная деятельность спортсменов высокой квалификации (т. е. субъектов высокоадаптированных к этой деятельности) сопровождается, как правило, падением сократительной способности мышц. При этом из-за необходимости сохранения параметров напряженной двигательной деятельности в допустимых пределах возникает задача повышения уровня мобилизации резервов сократительной функции скелетных мышц. Однако реализация программ, связанных с высоким уровнем мобилизации, встречает серьезные трудности, определяется всеми механизмами функциональной системы, которые в этой ситуации зачастую оказываются маломощными, а уровень мобилизации резервов сократительной функции скелетных мышц снижается по мере развития утомления.

3. Тренировочная деятельность. Системогенез спортивной деятельности.

Показано, что на уровне нервно-мышечного аппарата сдвиги в функциональном состоянии отмечаются в различные отрезки времени и на разных этапах подготовки спортсменов с тенденциями повышения функционального состояния и возможностей нервно-мышечного аппарата. Резкое отклонение от этих тенденций, например стойкое утомление ЦНС, приводит к резкому падению спортивного результата. Наряду с этим прослеживается генез центрально-периферических взаимоотношений, характеризующийся по мере повышения квалификации спортсмена спецификацией физических качеств, повышением взаимосвязей и организованности складывающихся ФУС организма спортсменов.

IV. Особенности центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений при направленном изменении значимых параметров ограниченного числа компонентов.

Электростимуляционная тренировка как способ направленного (достаточно изолированного) воздействия на периферический нервно-мышечный аппарат (Я. М. Коц, 1970; Г. Г. Андрианова, Я. М. Коц, В. А. Мартьянов, 1971), приводя к резкому приросту силы тренируемых групп мышц спортсменов-борцов, повышая параметры выполнения отдельных сложных специальных движений в рамках сохранения координации, сопровождается повышением частоты и эффективности их выполнения в соревновательных поединках и повышением в конечном счёте результатов поединков борцов, что согласуется с данными других авторов.

Дополнительно вызванные (электрическим раздражением периферических нервов скелетных мышц) афферентные влияния как способ направленного изменения параметров функционирования центрального элемента - внепусковой афферентации - приводят к повышению возбудимости спинальных мотонейронов, тем самым облегчая их активацию при произвольных усилиях и позволяя повысить за счет этого степень использования силовых и скоростно-силовых возможностей мышечного аппарата, в конечном итоге активизировать отдельные фазы движений, повысить эффективность сложных двигательных актов, в целом повысить параметры предконечных и конечных результатов в соревновательных поединках спортсменов-борцов.

С использованием дополнительно вызванной проприоцептивной афферентации разработаны методы: повышения силы, коррекции сложных по координации специальных движений, повышения взрывной силы при выполнении сложных по координации движений, повышения гибкости, повышения скорости восстановления сократительной способности мышц.

V. Таким образом, экспериментальные результаты особенностей центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений в различных видах напряженной двигательной деятельности свидетельствуют в пользу гипотезы многосвязного регулирования различных элементов, вовлечённых в эту деятельность.

На основании выявленных закономерностей выделены новые приоритетные направления исследований: спортивная физиология периферического нервно-мышечного аппарата (физиология периферического нервно-мышечного аппарата в спортивной борьбе); системогенез спортивной деятельности (центрально-периферические взаимоотношения); уровень мобилизации резервов сократительной функции скелетных мышц при произвольных усилиях; дополнительно вызванные (электрическим раздражением периферических нервов скелетных мышц) проприоцептивные афферентные влияния как способ повышения функциональных возможностей мышечного аппарата.

Показано, что закономерности центрально-периферических нервно-мышечных взаимоотношений при напряжённой двигательной деятельности лежат в основе: представлений о системогенезе деятельности спортсменов; анализа соревновательной деятельности спортсменов (физиологический аспект); комплексного контроля за функциональным состоянием; определения путей и подбора средств повышения функциональных возможностей; разработки методов повышения функциональных возможностей спортсменов.