ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ a-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА У СПОРТСМЕНОВ, АДАПТИРОВАННЫХ К ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ

ФИЗИОЛОГИЯ СПОРТА

Abstract

PRESYNAPTIC INHIBITION OF SPINAL a-MOTONEURON AT THE ATHLETES ADAPTED TO MOTOR ACTIVITY OF DIFFERENT ORIENTATION

R.N. Fomin, Ph. D.

D.K. Fomina, Post-graduate

Velikie Luki state academy of physical culture and sports, Velikie Luki

Key words: presynaptic inhibition, spinal b-motoneuron, Ia afferents, H-reflex, stimulation, adaptation, motor activity of different orientation.

The purpose of the research was to study the peculiarities of the presynaptic inhibition of the spinal a-motoneuron at the athletes adapted to the motor activity of a different orientation.

The adaptation formed during the long-term training process, specifically influences the expressiveness of the presynaptic inhibition of the spinal a-motoneuron at athletes. The expressiveness of the presynaptic inhibition of the Ia afferents m. soleus and m. quadriceps femoris is more essential at the persons adapted to the complex coordinated and speed-power muscular activity in comparison with the athletes, training on the development of endurance, and depends on the level of sports qualification of the surveyed ones: the more is the level of sports skill, the more is the expressiveness of the presynaptic inhibition of the spinal a-motoneuron.

ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ a-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА У СПОРТСМЕНОВ, АДАПТИРОВАННЫХ К ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ

Кандидат биологических наук Р.Н. Фомин
Аспирант Д.К. Фомина

Великолукская государственная академия физической культуры и спорта, Великие Луки

Ключевые слова: пресинаптическое торможение, спинальные a-мотонейроны, Ia афференты, Н-рефлекс, стимуляция, адаптация, двигательная деятельность разной направленности.

Цель настоящей работы - изучение особенностей пресинаптического торможения a-мотонейронов в спинном мозге у спортсменов, адаптированных к мышечной работе разной направленности.

Методы и организация исследования. Исследование проводилось в лаборатории "Физиология нервной и мышечной систем" на базе "Центра функционального контроля" Великолукской государственной академии физической культуры и спорта в период с 2001 по 2004 г. В эксперименте участвовали 50 спортсменов-мужчин от 18 до 22 лет. Обследуемые были разделены по характеру адаптации на три группы: первая - спортсмены, адаптированные к мышечной работе скоростно-силового характера (бегуны на короткие дистанции); вторая - к сложнокоординированной двигательной деятельности (самбисты); третья - к мышечной работе на выносливость (бегуны на длинные дистанции, лыжники-гонщики). Все обследуемые имели спортивную квалификацию от II взрослого спортивного разряда до мастера спорта.

Использовался разработанный H. Hultborn et al. (1987) метод оценки пресинаптического торможения гомонимных и гетеронимных Iа афферентов, идущих от m. soleus и m. quadriceps femoris к a-мотонейронам m. soleus, основанный на измерении облегчения Н-рефлекса m. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией n. tibialis и n. femoralis. Чем больше облегчение Н-ответа m. soleus, тем меньше выраженность пресинаптического торможения a-мотонейронов спинного мозга [14].

Для стимуляции n. tibialis и n. femoralis применялись поверхностные электроды. В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс от стимулятора "Мини-электростимулятор". Отведение биопотенциалов от m. soleus и m. quadriceps femoris производили при помощи современного "Мини-электромиографа", а обработку полученных данных в специальной компьютерной программе "Мyо" (АНО "Возвращение", СПб., 2003).

Н-рефлекс m. soleus вызывался по общепринятой методике путем стимуляции n. tibialis через униполярный электрод, при этом активный электрод располагался в подколенной ямке [4]. При тестирующей стимуляции использовался контрольный Н-ответ m. soleus с амплитудой 20-30% от максимальных значений. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа.

Кондиционирующее раздражение n. tibialis наносилось при помощи биполярных электродов, которые располагались на проксимальной части m. soleus на расстоянии 1,5 см друг от друга. Кондиционирующая стимуляция n. femoralis, предваряющая тестирующее раздражение n. tibialis, осуществлялась при помощи униполярных электродов; активный электрод располагался в trigonum femorale, референтный - на m. gluteus maximus. Кондиционирующее раздражение как n. tibialis, так и n. femoralis подбирали таким образом, чтобы оно вызывало минимальный М-ответ гомонимной мышцы [14].

Во второй части эксперимента, при исследовании гетеронимного облегчения Н-ответа m. soleus, вследствие проксимального положения электродов, предназначенных для стимуляции n. femoralis, к спинному мозгу по сравнению с электродами, раздражающими n. tibialis, тестирующий стимул подавался перед кондиционирующим. В этом случае межстимульный интервал имел отрицательную величину.

С целью регистрации поверхностной электромиограммы (ЭМГ) m. soleus в условиях гомонимной кондиционирующей стимуляции n. tibialis использовалась пара дисковых электродов диаметром 0,9 см. Активный располагался на двигательной точке m. soleus, а референтный - на tendo calcaneus. При регистрации стимуляционной ЭМГ в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis пара аналогичных электродов располагалась на дистальной трети m. soleus и пара электродов - на m. rectus femoris, при этом активный электрод находился на двигательной точке, а референтный - на tendo rectus femoris.

В третьей части эксперимента для выявления изменений в пресинаптическом торможении a-мотонейронов m. soleus в условиях гомонимного вибрационного воздействия на tendo calcaneus использовали вибратор-электродвигатель ТЕС-23, снабженный эксцентриком (Санкт-Петербург, 2003). Вибратор прикреплялся к голени правой ноги при помощи резиновой ленты и располагался над tendo calcaneus. Применялась вибрация умеренной интенсивности, предназначенная для избирательной активизации Ia афферентов m. soleus; частота составляла 60 Гц, амплитуда колебаний - 0,8 мм.

Н-рефлекс m. soleus регистрировался на протяжении 60 с перед вибростимуляцией, 30 с во время вибрационного воздействия на tendo calcaneus и 60 с в период последействия. Интервал между тестирующими стимулами, наносившимися на n. tibialis, составлял 10 с. Оценивались степень подавления амплитуды Н-ответа m. soleus при гомонимном вибрационном раздражении и ее восстановление в период последействия [9].

Результаты и их обсуждение. В начале первого этапа исследования было проведено более 10 предварительных экспериментов с целью определения оптимальных временных задержек между кондиционирующим и тестирующим стимулами n. tibialis для оценки выраженности пресинаптического торможения спинальных a-мотонейронов у спортсменов. Результаты установочных экспериментов показали, что кондиционирующее раздражение n. tibialis необходимо посылать раньше тестирующего стимула на 2,2; 2,4; 2,5 мс, поскольку при этих интервалах гомонимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса было достоверно большим (p<0,001) по сравнению с другими выбранными интервалами.

В последующей серии опытов были получены результаты, говорящие о том, что у спортсменов, адаптированных преимущественно к работе на выносливость (лыжников-гонщиков и бегунов на длинные дистанции), гомонимное облегчение Н-ответа m. soleus больше в условиях использования всех экспериментальных задержек между кондиционирующим и тестирующим стимулами, чем у спортсменов двух других групп (самбистов, спринтеров). Этот факт свидетельствует о меньшей выраженности пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus у стайеров по сравнению со спринтерами и самбистами (табл. 1).

Из анализа данных, представленных в табл. 1, следует, что при интервале между кондиционирующим стимулом и тестирующим раздражением n. tibialis в 2,2; 2,4 мс пресинаптическое торможение Ia афферентов m. soleus выражено более существенно. В меньшей степени эффект пресинаптического торможения проявлялся в случае использования задержки между стимулами, равной 2,5 мс. Таким образом, результаты регистрации облегчения Н-рефлекса m. soleus свидетельствуют, что в состоянии относительного мышечного покоя выраженность пресинаптического торможения Iа афферентов m. soleus больше у спортсменов, тренировка которых преимущественно направлена на развитие скоростно-силовых качеств, формирование и совершенствование сложнокоординационных двигательных навыков.

У самбистов выполнение технических приемов обеспечивается сокращением определенных скелетных мышц, от рецепторов которых в ЦНС идет поток афферентных импульсов, несущих информацию о параметрах выполняемого движения [3]. Поскольку в реальных условиях тренировок и соревнований выполнение разнообразных технических приёмов к тому же сопровождается паузами, например после замечаний судьи, тренера и т.п., то поток нервных импульсов по афферентным путям постоянно модулируется в соответствии с меняющейся ситуацией. У стайеров выполнение движений связано с проявлением высокого уровня выносливости мышечного аппарата, а следовательно, монотонным регулярным потоком афферентных импульсов от рецепторов сокращающихся мышц. Можно предположить, что более выраженное пресинаптическое торможение Iа афферентов m. soleus у самбистов по сравнению со стайерами связано со спецификой их афферентных потоков, идущих от мышечных рецепторов в ЦНС в естественных условиях тренировочного и соревновательного процессов.

На втором этапе исследования мы попытались ответить на вопрос: затрагивает ли адаптация к мышечной деятельности разной направленности механизм пресинаптического торможения Ia афферентов, гомонимные a-мотонейроны которых располагаются в супрасегментарных структурах спинного мозга, а афферентная коллатераль моносинаптически оканчивается на нижележащих гетеронимных a-мотонейронах? В этой связи представляло интерес исследова ние особенности пресинаптического торможения Iа афферентов m. quadriceps femoris, моносинаптически соединяющихся с a-мотонейронами m. soleus у спортсменов.

Так же, как и в первой части исследования, время нанесения тестирующего раздражения n. tibialis соотносилось с временем кондиционирующего стимула, наносимого на n. femoralis. Было проведено более 10 предварительных экспериментов, на которых были установлены наиболее эффективные для определения выраженности пресинаптического торможения Ia афферентов m. quadriceps femoris временные интервалы между кондиционирующим раздражением n. femoralis и тестирующей стимуляцией n. tibialis. Результаты пилотных исследований показали, что кондиционирующий стимул необходимо посылать раньше тестирующего раздражения на -5,9; -5,7; -5,5 мс. При названных задержках гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса m. soleus было большим (p<0,001) по сравнению с другими выбранными интервалами.

Следующая серия экспериментов показала, что у спортсменов, адаптированных к работе на выносливость, гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus существенно больше, чем у спортсменов двух других групп (самбистов, спринтеров) при всех экспериментальных задержках между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Данный факт свидетельствует о меньшей выраженности пресинаптического торможения афферентов Ia m. quadriceps femoris у стайеров по сравнению с самбистами и спринтерами. Следует отметить, что большая выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. quadriceps femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя во всех группах достигается при задержке -5,5 мс по сравнению с интервалами -5,7 и -5,9 мс (табл. 2).

Таким образом, результаты регистрации гетеронимного облегчения Н-ответа m. soleus у спортсменов свидетельствуют о влиянии адаптации к разной мышечной деятельности не только на пресинаптическое торможение гомонимных афферентов, но и на пресинаптическое торможение Ia волокон гетеронимной m. quadriceps femoris. В состоянии относительного мышечного покоя выраженность пресинаптического торможения Iа волокон m. quadriceps femoris больше у спортсменов, адаптированных преимущественно к сложнокоординированной деятельности, и у лиц, тренирующихся на развитие скоростно-силовых качеств. Эти данные согласуются с результатами, полученными в первой части эксперимента, где было установлено, что выраженность пресинаптического торможения афферентов Iа m. soleus также более существенна у названных групп спортсменов.

Поскольку вибрационное воздействие является наиболее естественным для активации первичных афферентов m. soleus, чем электрическое, то в третьей части исследования представлялось интересным изучить выраженность пресинаптического торможения a-мотонейронов m. soleus под воздействием вибрационной стимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя. Результаты исследований показали, что пресинаптическое торможение a-мотонейронов спинного мозга при вибрационной стимуляции tendo calcaneus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, выражено более существенно по сравнению со спортсменами, тренировка которых направлена на развитие выносливости. Данный факт проявился в достоверно большем (р<0,05) подавлении амплитуды Н-ответа при воздействии вибростимуляцией на tendo calcaneus у борцов-самбистов по сравнению со стайерами.

Эти данные аналогичны результатам, полученным при использовании гомо- и гетеронимной кондиционирующей электростимуляции m. soleus, где также показана существенно большая выраженность пресинаптического торможения спинальных a-мотонейронов в состоянии относительного покоя у самбистов, чем у стайеров (см. табл. 1, 2). Таким образом, можно говорить об адаптивных изменениях в нейрональных структурах спинного мозга под влиянием мышечной работы разной направленности, выявленных тремя независимыми методами.

Минимальные значения амплитуды Н-рефлекса m. soleus как у самбистов, так и у стайеров при вибрации tendo calcaneus получены на 30-й с стимуляции, а максимальные значения Н-рефлекса m. soleus, по сравнению с контролем - на 1-й с вибрации.

Получены данные, также свидетельствующие о разной скорости восстановления пресинаптического торможения первичных афферентов m. soleus после вибрационного воздействия на tendo calcaneus у самбистов и стайеров. Так, у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности, установлено более быстрое восстановление пресинаптического торможения после вибрационного воздействия по сравнению с лицами, тренирующимися на развитие выносливости. Это проявилось в более быстром приросте амплитуды Н-ответа m. soleus после вибростимуляции до фоновых значений у борцов-самбистов, чем у бегунов на длинные дистанции и лыжников-гонщиков.

Из анализа табл. 3 следует, что в обеих группах обследуемых полное восстановление амплитуды моносинаптического рефлекса m. soleus по отношению к фоновым значениям происходит в течение экспериментального времени. Однако не вызывает сомнений разное время восстановления амплитуды Н-ответа m. soleus у самбистов и стайеров. Наглядным примером этого может служить недостоверность отличий в амплитуде Н-ответа на 30-й с после вибрационного воздействия к фону у борцов-самбистов и недостоверность показателя на 50-й с после вибростимуляции к контролю у бегунов на длинные дистанции и лыжников-гонщиков. Таким образом, полное восстановление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus после вибрационного раздражения по отношению к фоновым значениям произошло на 30-й с у самбистов и на 50-й - у стайеров.

Из динамики амплитуды Н-рефлекса m. soleus (% от фона) после вибрационного воздействия, представленной в табл. 3, видны существенные различия в названном показателе между самбистами и стайерами. Особенно ярко данные различия проявились на 30-й с последействия, где амплитуда моносинаптического Н-рефлекса у самбистов была на 38,63% больше (p<0,001), чем у стайеров.

Известно, что пресинаптическое торможение a-мотонейронов играет существенную роль в регуляции мышечного тонуса человека при переходе его из состояния покоя к быстрым фазическим движениям. Более выраженное пресинаптическое торможение a-мотонейронов ослабляет излишний тонус скелетных мышц, который мог бы препятствовать выполнению произвольных движений [12]. На наш взгляд, у самбистов более выраженное пресинаптическое торможение по сравнению со стайерами обусловлено особенностями их тренировочной и соревновательной деятельности, в которой, по-видимому, формируется дифференциация спинального торможения на специфические афферентные воздействия [13].

Приспособление к мышечной деятельности в процессе многолетней спортивной подготовки, обеспечивающей повышение квалификации спортсмена в том или ином виде спорта, представляет собой сложный многоуровневый процесс, затрагивающий и нейрональные механизмы управления адаптивными реакциями [7, 8]. Известно, что по мере роста спортивного мастерства механизмы регуляции становятся более совершенными, возрастают функциональные возможности организма, улучшается координация движений. Поэтому представляло интерес изучить выраженность пресинаптического торможения a-мотонейронов у лиц, различающихся по уровню спортивной квалификации, приобретённой в ходе многолетнего тренировочного процесса.

С этой целью был проведен сравнительный анализ выраженности пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus и m. quadriceps femoris при гомонимной кондиционирующей стимуляции n. tibialis и гетеронимного предварительного раздражения n. femoralis в условиях использования различных задержек между стимулами у высококвалифицированных и низкоквалифицированных спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности (самбистов). Группа высококвалифицированных спортсменов состояла из 4 мастеров спорта и 6 кандидатов в мастера спорта, низкоквалифицированных - из 10 самбистов I и II спортивных разрядов. Анализ более 600 регистраций Н-рефлекса m. soleus, вызываемых в контроле и при условиях гомонимной кондиционирующей стимуляции n. tibialis, показал, что у спортсменов высокой квалификации пресинаптическое торможение Ia афферентов m. soleus выражено более существенно по сравнению с низкоквалифицированными самбистами (табл. 4).

Таблица 1. Показатели гомонимного облегчения Н-ответа т. soleus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной работе (А), скоростно-силовой деятельности (Б) и работе на выносливость (В), М±т

Показатели, мВ	Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс
	2,5			2,4			2,2
	А	Б	В	А	Б	В	А	Б	В
Контрольный Н-ответ	1,78±0,07	1,27±0,08	1,71± 0,08	1,74±0,07	1,2±0,07	1,63±0,07	1,67±0,06	1,18± 0,06	1,58±0,07
Н-ответ после кондиц. стимула	2,38±0,09	1,76±0,13	2,76±0,12	2,24±0,07	1,61±0,14	2,5±0,09	1,95±0,06	1,41±0,07	2,11±0,07
Различия	0,6±0,08	0,49±0,09	1,05±0,09	0,5±0,07	0,41±0,1	0,87±0,09	0,28±0,05	0,23±0,04	0,52±0,07
p	<0,001	<0,01	<0,001	<0,001	<0,05	<0,001	<0,01	<0,05	<0,001

Таблица 2. Показатели гетеронимного облегчения Н-ответа т. soleus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной работе (А), скоростно-силовой деятельности (Б) и работе на выносливость (В), М±т

Показатели, мВ	Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс
	-5,9			-5,7			-5,5
	А	Б	В	А	Б	В	А	Б	В
Контрольный Н-ответ	1,86±0,09	1,29±0,1	1,98±0,11	1,92±0,08	1,38±0,11	2±0,1	1,82±0,07	1,39±0,08	1,95±0,1
Н-ответ после кондиц. стимула	2,29±0,09	1,74±0,11	3,03±0,17	2,37±0,09	1,81± 0,14	2,91±0,12	2,06±0,06	1,62±0,12	2,52±0,14
Различия	0,43±0,06	0,45±0,08	1,05±0,08	0,45±0,06	0,43±0,07	0,91±0,08	0,25±0,04	0,23±0,06	0,56±0,07
p	<0,01	<0,01	<0,001	<0,01	<0,05	<0,001	<0,05	>0,1	<0,01

Таблица 3. Амплитуда Н-ответа т. soleus (мВ) после вибростимуляции tendo calcaneus у спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной мышечной деятельности (А) и работе на выносливость (Б), М±т

Контроль

Восстановление, с

9,6±
0,5

10,5±
0,57

6,06±
0,44*

4,67±
0,25*

7,29±
0,53**

5,31±
0,32*

9,41±
0,47***

6,26±
0,34*

9,45±
0,47***

8,01±
0,43**

9,45±
0,46***

10,07±
0,5***

9,36±
0,41***

10,28±
0,49***

Примечание. * - р<0,001; **- р<0,01; ***- р>0,1 по отношению к контролю.

Иерархическая организация системы управления движениями предполагает взаимодействие систем как на одном, так и на различных уровнях [1, 2]. Для рассмотрения системного функционирования различных сегментарных уровней спинного мозга оценивали связи между изменениями в пресинаптическом торможении гомонимных и гетеронимных афферентов Ia в условиях электро- и вибростимуляции. Динамика данных процессов, на наш взгляд, является отражением адаптивных перестроек в близлежащих спинальных сегментах.

Проведенный анализ и математико-статистическая обработка записей (свыше 600) моносинаптического Н-рефлекса m. soleus в состоянии относительного мышечного покоя и при условии гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis показали, что у спортсменов высокой квалификации пресинаптическое торможение выражено больше, чем у самбистов низкой квалификации (табл. 5). Из данных, приведенных в табл. 5, следует, что большая выраженность пресинаптического торможения при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis в обеих группах достигается при задержке -5,5 мс по сравнению с интервалами -5,7 и -5,9 мс, что проявилось в минимальном гетеронимном облегчении Н-ответа m. soleus при задержке -5,5 мс.

Последующая серия опытов позволила экспериментально доказать наличие достоверных различий (р<0,05) в выраженности пресинаптического торможения афферентов Ia m. soleus у самбистов разной спортивной квалификации в условиях вибрационного воздействия на tendo calcaneus и в период последействия. Анализ и математико-статистическая обработка более 300 записей Н-рефлекса m. soleus в контроле и при вибрационной стимуляции tendo calcaneus показали, что у спортсменов высокой квалификации пресинаптическое торможение Ia афферентов m. soleus выражено более существенно, чем у борцов-самбистов низкой квалификации. У самбистов высокой квалификации также выявлено более быстрое восстановление пресинаптического торможения после вибрационной стимуляции, что проявилось в большем приросте амплитуды Н-рефлекса m. soleus после вибрации по сравнению с самбистами низкой квалификации.

Таблица 4. Показатели гомонимного облегчения Н-ответа т. soleus у самбистов различной квалификации, М±т

Показатели, мВ	Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс
	2,5		2,4		2,2
	Квалификация
	Высокая	Низкая	Высокая	Низкая	Высокая	Низкая
Контрольный Н-ответ	1,84±0,08	1,71±0,12	1,79±0,13	1,70±0,12	1,67±0,07	1,70±0,1
Н-ответ после кондиц. стимула	2,32±0,1	2,5±0,15	2,09±0,13	2,34±0,15	1,83±0,07	2,1±0,09
Различия	0,38±0,07	0,79±0,1	0,3±0,08	0,64±0,1	0,17±0,03	0,4±0,09
p	<0,1	<0,001	<0,05	<0,001	>0,1	<0,01

Таблица 5. Показатели гетеронимного облегчения Н-ответа т. soleus у самбистов различной квалификации, М±т

Показатели, мВ	Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс
	-5,9		-5,7		-5,5
	Квалификация
	Высокая	Низкая	Высокая	Низкая	Высокая	Низкая
Контрольный Н-ответ	2,02±0,12	1,7±0,15	1,99±0,13	1,86±0,12	1,92±0,08	1,69±0,09
Н-ответ после кондиц. стимула	2,32±0,13	2,22±0,13	2,31±0,13	2,45±0,15	2,07±0,09	2,04±0,1
Различия	0,31±0,07	0,52±0,07	0,32±0,06	0,59±0,08	0,15±0,03	0,35±0,06
p	>0,1	<0,05	>0,05	<0,01	>0,1	<0,05

Из анализа динамики амплитуды Н-рефлекса после вибрационного воздействия (% к контролю) видно, что существенные различия в названном показателе наблюдаются между самбистами высокой и низкой спортивной квалификации. В большей степени эти различия проявились на 30-й с последействия, когда амплитуда моносинаптического Н-рефлекса m. soleus у самбистов высокой квалификации была на 19,16% больше (p<0,05), чем у спортсменов низкой квалификации .

Заключение. Адаптация, формирующаяся на протяжении многолетнего тренировочного процесса, специфически влияет на выраженность пресинаптического торможения спинальных a-мотонейронов спортсменов. Выраженность пресинаптического торможения Iа афферентов m. soleus и m. quadriceps femoris более существенна у лиц, адаптированных к сложнокоординированной и скоростно-силовой мышечной деятельности по сравнению со спортсменами, тренирующимися на развитие выносливости , и зависит от уровня спортивной квалификации обследуемых : чем выше уровень спортивного мастерства, тем больше выраженность пресинаптического торможения спинальных a-мотонейронов.

Литература

1. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. - М.: Медицина, 1971. - 143 с.

2. Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1947. - 281 с.

3. Городничев Р.М. Самбо: Очерки по физиологии. - Великие Луки: ВЛГИФК, 2001. - 152 с.

4. Команцев В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии. СПб., 2001. - 350 с.

5. Коряк Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разных специализаций // Физиология человека. 1993, № 5, с. 95 - 104.

6. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений. - М.: ФиС, 1951. - 513 с.

7. Платонов В.Н. Адаптация в спорте. - Киев: Здоровье, 1988. - 216 с.

8. Солодков А.С. Физиология спорта. СПб., 1999. - 232 с.

9. Фомин Р.Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности: Автореф. канд. дис. Великие Луки, 2004. - 19 с.

10. Astrand P.O. Textbook of work physiology. - 2-nd. ed. - New York, 1977. - 681 p.

11. Casabona A. Differences in H-reflex between athletes trained for explosive contractions and non-trained subjects / A. Casabona, M.C. Polizzi, V. Perciavalle // Eur J. Appl Physiol. - 1990. - 61. - Р. 26-32.