ФИЗИОЛОГИЯ СПОРТА

Abstract

INTERRELATION OF OXYGEN CONSUMPTION AND MUSCLE BLOOD FLOW DURING WORK OF VARIOUS INTENSITY AT ATHLETES TRAINING AEROBIC ENDURANCE

V. I. Tkhorevsky, Dr. Med., professor

A. L. Litvak, post-graduate

Russian state university of physical culture, sports and tourism, Moscow

Key words: regional blood flow, maximal regional blood flow, blood volume rate, oxygen consumption, maximal oxygen consumption, aerobic endurance.

The authors assesses changes of blood flow of the calf muscles, changes in the oxygen consumption and interrelation of the oxygen consumption and muscle blood flow during various intensity to exercise of the athletes training endurance. The results of this research enlarge the knowledge and are important for the following problems in sports physiology and sport practice:

- changes of the regional blood flow during global and local intensity to exercise of the athletes training endurance;

- the maximal oxygen consumption during global intensity of exercises of the athletes training endurance;

- the specificity of interrelation of the oxygen consumption and muscle blood flow during the various intensity of exercises of the athletes training endurance;

- the assessment of optimal or wrong ways of training of the endurance of elite athletes.

ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ПОТРЕБЛЕНИЕМ О2 И КРОВОСНАБЖЕНИЕМ СОКРАЩАЮЩИХСЯ МЫШЦ ПРИ РАБОТЕ РАЗНОЙ МОЩНОСТИ У ЛИЦ, ТРЕНИРУЮЩИХ АЭРОБНУЮ ВЫНОСЛИВОСТЬ

Доктор медицинских наук, профессор В. И. Тхоревский
А. Л. Литвак

Российский государственный университет физической культуры, спорта и туризма, Москва

Ключевые слова: региональный кровоток, максимальный региональный кровоток, объемная скорость кровотока, потребление кислорода, МПК, аэробная выносливость.

Введение. Хорошо известно, что высокая работоспособность спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, помимо всего прочего зависит от уровня кровоснабжения активно сокращающихся скелетных мышц. От того, насколько полно происходит кровообеспечение, будет зависеть и оптимальное насыщение О2 этих мышц.

Однако до последнего времени остается спорным вопрос о том, какой из факторов - общее потребление О2 всем организмом спортсмена в целом или региональный кровоток в активно сокращающихся мышцах, а значит, и уровень их О2-обеспечения - является определяющим в повышении работоспособности спортсменов, тренирующих аэробную выносливость.

С одной стороны, величина содержания О2 в 100 мл крови практически не меняется и равна около 20 мл. Если 1 л крови может перенести примерно 200 мл О2, то общий показатель его потребления организмом спортсмена, тренирующего аэробную выносливость, должен определяться тем, сколько крови за единицу времени могут максимально пропустить через себя мышцы и насколько велик будет процент использования ими доставленного О2.

С другой стороны, есть МПК - общий, интегральный показатель. Как же его увеличить? Возможно, за счет тренировки как можно большей части групп мышц организма, причем наиболее крупных из них. Казалось бы, чем это плохо, например, для велосипедистов-шоссейников или конькобежцев? Спортсмены этих специализаций начнут повышать свои аэробные возможности, предположим, за счет плавательных упражнений. И вопреки логике тренеров подобной тренировкой добьются обратного, отрицательного, результата. Почему? Потому что МПК у них возросло за счет активности мышц плечевого пояса. Это привело к нарушению оптимального процесса перераспределения минутного объема кровообращения, а значит, и доставляемого с кровью О2, между натренированными, но "не используемыми" в работе и активно сокращающимися, непосредственно задействованными в соревновательной деятельности скелетными мышцами.

Таким образом, активные мышцы не дополучают необходимого количества О2 и их работоспособность не только не увеличивается, но даже понижается.

С учетом того что большинство исследователей в этой области в основном занимались изучением уровня кровоснабжения мышц при различных режимах их функциональной активности, а также факторов, определяющих механизмы функциональной гиперемии (Е. Л. Мещерский с соавт., 1980; В. М. Хаютин с соавт., 1980; O. Hudlicka a. F. Kbelly, 1985; В. И. Тхоревский, 1975, 1980, 1987; Ю. М. Стойда, 1988; В. В. Орлов, 1988; Ф. П. Беляев, 1992; Г. В. Мелленберг, 1993, и др.), наше внимание было направлено на выяснение взаимосвязи между величиной общего потребления О2 и уровнем регионального кровоснабжения активно сокращающихся скелетных мышц, а также степенью их влияния на специальную работоспособность у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость.

Целью работы было определение взаимосвязи между общим уровнем потребления О2 организмом в целом и значениями регионального кровотока в активно работающих мышцах голени у лиц, тренирующих аэробную выносливость при работе разной мощности.

Материал и методы исследования. В работе приняли участие 2 группы испытуемых (n = 42), из которых 24 - квалифицированные лыжники-гонщики и бегуны-стайеры с заранее предполагаемым высоким уровнем МПК, и 18 лиц, не тренирующих аэробную выносливость, с низким уровнем МПК, что говорит об их слабой аэробной подготовленности.

В эти усредненные группы вошли спортсмены, имеющие разные спортивные разряды: МС, КМС, I, II разряды и без разрядов, которые довольно сильно различались по значениям МПК. Поэтому каждую группу мы разделили еще на несколько подгрупп, исходя из значений их МПК и общей физической работоспособности. Благодаря этому нам было легче выяснить механизмы, лежащие в основе изменения регионального кровотока под влиянием тренировки аэробной выносливости. 1-я группа: 1, а (МС, КМС; n = 12) и 1, в (I разряд; n = 12). 2-я группа - лица, не тренирующие аэробную выносливость: 2, а (n = 6), 2, б (n = 7) и 2, в (n = 5).

Испытуемые выполняли работу на велоэргометре до отказа с частотой педалирования 60 об/мин и продолжительностью каждой ступени нагрузки 3 мин. Всего было использовано и исследовано 8 ступеней нагрузки (300, 450, 600, 750, 900, 1050, 1200 и 1800 кГм/мин).

В течение всей работы с помощью газоанализатора К4b2 измеряли объем потребляемого О2. После каждой ступени нагрузки у испытуемых методом объемной плетизмографии регистрировали региональный кровоток в мышцах голени правой ноги. Данный метод позволяет определять приток артериальной крови к мышцам голени без применения венозной окклюзии (окклюзионных манжет). В этом случае производилось предварительное опорожнение венозных сосудов мышц голени при помощи их произвольного максимального сокращения. Для этого испытуемый по ходу выполнения тестовой нагрузки или в момент ее окончания по команде экспериментатора максимально поднимался на носке правой ноги на 2-3 с, после чего опускался и по возможности полностью расслаблял мышцы голени. В этот момент регистрировали артериальный приток крови к расслабленным мышцам голени.

Результаты исследования и их обсуждение. Согласно проведенному исследованию у лиц 1-й группы значения регионального кровотока на всех ступенях велоэргометрической нагрузки, в том числе и при МПК, выше по сравнению с лицами 2-й. Это четко подтверждается нашими данными, из которых следует, что в 1-й группе кровоток выше по сравнению со 2-й группой испытуемых (рис. 1).

Рис. 1. Динамика регионального кровотока в момент расслабления мышц голени у испытуемых обеих групп при выполнении ими ступенчато возрастающей велоэргометрической нагрузки

Хоть это и не входит в круг вопросов, которые непосредственно были затронуты в нашей исследовательской работе, но об этом нельзя не упомянуть. Речь идет о механизмах рабочей гиперемии - увеличении потока крови через работающие скелетные мышцы. Как отмечалось выше, этому вопросу посвящены работы 60-80 гг. XX в. Но прошло уже 115 лет с тех пор как W. Gaskell (1880) открыл это явление - увеличение потока крови через сокращающиеся мышцы - на лягушке, а мы до сих пор точно не знаем, какие процессы приводят к увеличению кровотока в мышцах. Здесь можно говорить о физических, тепловых, метаболических, гистомеханических, химических факторах и об их совокупном, или комбинированном, действии.

Тем не менее данная сумма факторов с началом сокращения начинает действовать на мышечные сосуды. Для полного раскрытия сосудов нужно 90-120 с. При этом сосуд увеличивает свой диаметр настолько, насколько он способен это сделать, многократно увеличивая поток крови к работающим мышцам.

В целом считается, что степень расширения мышечных сосудов во время процесса сокращения определяется тремя факторами:

1. Количеством работающих двигательных единиц (ДЕ): от этого зависит степень задействования мышечных капилляров и артериол, лежащих вокруг этих ДЕ. Значит, чем больше задействовано ДЕ, тем выше степень расширения мышечных сосудов.

2. Частотой возбуждения этих ДЕ: она определяет по крайней мере и режим сокращения, и концентрацию метаболитов в крови, благодаря действию которых может происходить расслабление гладких мышц сосудистых стенок, что приводит к увеличению диаметра сосудов и повышению их пропускной способности.

3. Временем работы ДЕ: степень раскрытия мышечных сосудов находится в зависимости от длительности работы ДЕ.

Из полученных данных следует, что уже на первой ступени велоэргометрической нагрузки мышечные сосуды раскрываются под влиянием суммарной мощности всех вышеперечисленных факторов, снижающих тонус гладких мышц стенки кровеносных сосудов. При дальнейшем увеличении мощности выполняемой нагрузки мышечные сосуды у спортсменов обеих групп ведут себя по-разному.

Также следует отметить некоторые особенности измерения объема потребляемого О2. На представленных на рис. 2 графиках имеются волны, не отображающие линейной зависимости уровня потребления О2 от мощности нагрузки, как мы к этому привыкли. В ходе экспериментальной части исследования мы решили, что не будет большого вреда, если мы будем в одно и то же время, на одних и тех же испытуемых регистрировать и кровоток, и потребление О2. Это делалось прежде всего для того, чтобы исключить действие сбивающих субъективных факторов: состояние спортсмена на момент проведения эксперимента, внешние условия проведения исследовательской работы. Поэтому после каждой ступени велоэргометрической нагрузки мы были вынуждены останавливать работу на 25-30 с для определения значений регионального кровотока, а потом продолжали ее, поэтому на графике и получились небольшие спады в потреблении О2, так называемые короткие периоды восстановления.

Так, у 1-й группы испытуемых по мере увеличения мощности велоэргометрической нагрузки происходит адекватное увеличение как значений регионального кровотока, так и объема потребляемого О2.

Кровоток плавно нарастает с небольшой задержкой вплоть до МПК. Почему происходит это плавное нарастание? По крайней мере по двум причинам. Во-первых, по мере увеличения мощности нагрузки в работу включается все большее количество ДЕ скелетных мышц. Во-вторых, при данной мышечной работе наблюдается очень большой прирост АД. Чем выше АД, тем больше приток артериальной крови к активно работающим мышцам (B. Folkow a. F. Neil, 1971).

Во 2-й группе испытуемых иная картина. На I-II ступенях велоэргометрической нагрузки наблюдается увеличение кровотока с момента начала работы, а затем по мере повышения мощности нагрузки практически не отмечено его дальнейшего роста. И что самое интересное, на уровне МПК значения кровотока практически не отличаются от значений, полученных на предыдущих ступенях нагрузки (рис. 3).

Итак, согласно проведенному исследованию в 1-й группе максимальные значения регионального кровотока (53,44 ± 2,40 мл/100 см3 /мин) регистрировались при VO2, равном в среднем 56,64 ± 1,13 мл/мин/кг. При этом во 2-й группе максимальные значения регионального кровотока (36,99 ± 1,37 мл/100 см3 /мин) достигали своего предела при VO2, равном в среднем 45,90 ± 1,18 мл/мин/кг.

Необходимо заметить, что в научной литературе, посвященной изучению максимальных значений кровотока в разных органах, отмечаются вполне определенные максимальные значения кровотока в сердце, почках и других органах, а в скелетных мышцах, напротив, в этом показателе определенности нет. Кровоток в скелетных мышцах чрезвычайно лабилен и часто меняется под действием различных факторов. В первую очередь величина кровотока будет зависеть от того, какие мышцы и в каком объеме принимают участие в работе (M. Laughlin еt al., 1982; B. Mackie, R. Terjung, 1983; R. Armstrong, 1984; P. Ceretelli, 1984; Б. С. Шенкман с соавт., 1994). Максимальный объем кровотока (МОК) у нас строго определенный, значит, мы его делим в зависимости от объема мышечной массы: если работает 5 кг мышечной массы, то весь кровоток направляется к ней, а если 30 кг, то его надо уже делить на 6 частей.

В наших исследованиях эти максимальные значения регионального кровотока были получены в мышцах голени.

Как продемонстрировали полученные данные, по мере повышения уровня подготовленности у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, наравне с увеличением общих функциональных возможностей организма (VO2 и МПК) происходит улучшение и периферических показателей кровообращения, выраженных в значениях регионального кровотока в активно сокращающихся мышцах голени. Это подтверждается данными, полученными нами при разделении испытуемых на подгруппы: по мере повышения уровня аэробной выносливости у спортсменов происходит увеличение значений регионального кровотока в активно сокращающихся мышцах при выполнении одних и тех же нагрузок, в том числе и на уровне МПК.

Рис. 2. Динамика регионального кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке у спортсменов 1-й группы

Рис. 3. Динамика регионального кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке у спортсменов 2-й группы

Рис. 4. Динамика регионального кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке в подгруппе 1, а

Рис. 5. Динамика регионального кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке в подгруппе 1, б

Рис. 6. Динамика регионального кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке в подгруппе 2, а

В подгруппе 1, а практически идеальный вариант возрастания регионального кровотока и потребления О2 по мере повышения мощности нагрузки (рис. 4).

Некоторое снижение кровотока наблюдается на уровне субмаксимальной аэробной нагрузки, но в целом идет линейное увеличение кровотока вплоть до МПК. При этом наибольшие значения регионального кровотока ( 62,35 ± 4,76 мл/ 100 см3/мин) регистрировались при VO2, равном 61,293 ± 1,23 мл/мин/кг, т. е. при 100 % от МПК.

В подгруппе 1, б, в которой квалификация испытуемых ниже, также наблюдается рост кровотока, но он уже не так выражен: нет той линейной зависимости. Но при этом наибольшие значения регионального кровотока (45,48 ± 2,78 мл/ 100 см3/мин) фиксировались при VO2, равном 51,99 ±1,29 мл/мин/кг, т. е. также при 100 % от МПК (рис. 5).

И совсем парадоксальные данные были получены в подгруппах 2, а; 2, б и 2, в.

В подгруппе 2, а - самой тренированной во 2-й группе испытуемых - наблюдается некоторое увеличение регионального кровотока по мере повышения нагрузки, но его максимум достигается раньше, чем объем потребляемого О2 выходит на плато, а при МПК происходит даже снижение регионального кровотока. Его наибольшие значения (41,89 ± 1,04 мл/ 100 см3/мин), отмечались при VO2, равном 70,3 % от МПК (рис. 6).

В подгруппе 2, б кровоток при нагрузке, равной 2/3 от максимальной аэробной мощности, немного увеличивается, а затем снова понижается. Получается, что потребление О2 увеличивается, а кровоток начинает уменьшаться. Наибольшие значения регионального кровотока (30,51 ±1,55 мл/100 см 3/мин) отмечались при VO2, равном 73,2 % от МПК (рис. 7).

И, наконец, в подгруппе 2, в: на протяжении практически всей работы после подъема вначале кровоток почти не меняется, а в конце даже понижается, при этом наибольшие значения регионального кровотока (31,84 ± 1,15 мл/ 100 см3/мин), были получены при VO2, равном 68,57 % от МПК (см. рис. 7).

С чем же связано такое понижение кровотока по ходу выполнения возрастающей по мощности нагрузки? Ведь, казалось бы, активизируются действия всех трех вышеприведенных факторов повышения рабочей гиперемии в скелетных мышцах: растут и количество ДЕ, и частота их активации, и время действия этих факторов на сосудистую стенку, а кровоток понижается. Понять до конца это явление мы еще не можем При этом один из факторов, оказывающих влияние на степень кровоснабжения работающих мышц, точно можно исключить - увеличение степени сжатия сосудов. Ведь кровоток мы измеряли в фазу расслабления (релаксации) мышц голени.

Рис. 7. Динамика регионального кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке в подгруппах 2, б (I) и 2, в (II)

Все же можно дать два предположительных объяснения:

1. 20-25 лет назад считалось, что гладкие мышцы сосудистой стенки расширенного сосуда находятся в расслабленном состоянии. Они практически не реагируют на констрикторные воздействия симпатической нервной системы и на выбрасываемые в кровь гормоны - адреналин и норадреналин, т.е. чем больше расширен сосуд, тем сложнее его привести в обратное исходное состояние этими регуляторными воздействиями (П. Джонсон, 1982; С. Williams еt al., 1985). Однако появились новые работы, в которых рассматривается возможность суживающего воздействия симпатической нервной системы на гладкие мышцы сосудистой стенки раскрытых кровеносных сосудов во время выполнения самой работы. Но было бы нелогично, если бы эти же нервы сужали те сосуды мышц, которые расширились для того, чтобы увеличить приток кислорода к этим мышцам. Так вот этот эффект работает следующим образом: в неактивных зонах он очень мощно воздействует на гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, тем самым суживая их, увеличивая сопротивление и поддерживая его, в активных зонах этот эффект тоже наблюдается, но в гораздо меньшей степени (Н. Haller, 1997).

2. У малотренированных лиц наблюдается следующий эффект: повышение мощности выполняемого упражнения вызывает у них раннее наступление утомления, причем чем больше мощность, тем больше утомление и тем раньше наступает отказ от продолжения работы. Утомление в ходе продолжающейся работы необходимо какое-то время компенсировать. За счет чего? Естественно, за счет других мышц, которые подключаются к выполнению работы. Таким образом, мы получаем следующую картину: в работе принимает участие уже гораздо большее количество мышечных групп, чем это было необходимо для эффективной и рациональной с точки зрения энергетики работы. Значит, в действие вступают процессы перераспределения крови и часть объема крови от МОК направляется уже и к этим мышцам, а наиболее загруженные работой мышцы его недополучают. Следовательно, в эти мышцы получают меньше О2.

В ходе анализа полученных результатов была рассчитана корреляционная зависимость между значениями регионального кровотока на уровне МПК и величинами МПК для испытуемых обеих групп в целом. Она составила 0,824 (р < 0,05). Из этого следует, что для повышения общих аэробных возможностей организма человека большое значение имеют периферические аэробные механизмы энергообеспечения, которые определяются величиной регионального кровотока в активно сокращающихся мышцах. В отдельно взятых группах испытуемых эта зависимость составляла: в 1-й группе 0,04 (р < 0,05), во 2-й - 0,40 (р < 0,05), т.е. по мере понижения аэробных возможностей организма в целом, выраженных в величинах текущего потребления О2 и МПК, происходит повышение значений регионального кровотока в активно работающих мышцах и корреляция возрастает.

Помимо этого были рассчитаны коэффициенты корреляции между максимальными значениями регионального кровотока и МПК. Так, в общей группе коэффициент корреляции равнялся 0,61 (р < 0,05); в 1-й группе - 0,06 (р < 0,05), во 2-й - 0,45 (р < 0,05).

Таким образом, корреляция между МПК и кровотоком на уровне МПК, а также между максимальным кровотоком и МПК у высококвалифицированных спортсменов практически равна нулю. Объяснить это можно следующим образом:

1. Когда спортсмен тренирует общую аэробную выносливость, возможно, те нагрузки, которые направлены на повышение притока крови к активно работающим мышцам, недостаточно велики.

Значит, если мы строим тренировочную работу так, что не даем "неактивным" мышцам отбирать кровь у активно работающих или конкурировать с ними, то последние будут работать лучше.

2. При любой тренировке происходят изменения в мышечных сосудах. А именно снижается порог их расширения. При этом более раннее расширение сосудов наблюдается на фоне малых нагрузок, при меньшей активности. Так, если снова давать спортсменам не специфические для его вида спорта нагрузки, получится обратный эффект: уменьшается суммарный объем нагрузки на наиболее активные группы мышц за счет конкуренции за кровоток с другими мышцами, у которых к тому же под действием таких "неправильных" тренировок понизился порог расширения сосудов.

Выводы:

1. У спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, региональный кровоток в мышцах голени почти линейно возрастает по мере увеличения нагрузки и роста объема потребляемого О2 вплоть до МПК.

2. В группе лиц, не тренирующих аэробной выносливости, несмотря на увеличение уровня потребления О2 организмом в целом при нагрузке на уровне потребления О2, равном 73,2 - 68,57 % от МПК, происходит снижение регионального кровотока в мышцах голени, что приводит к уменьшению работоспособности и наступлению более раннего мышечного утомления.

3. Между максимальными значениями регионального кровотока, а также значениями регионального кровотока на уровне МПК и индивидуальными величинами МПК при выполнении велоэргометрической нагрузки у высококвалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, нет положительной взаимосвязи.

4. Величины МПК не являются однозначным и строгим критерием для определения функциональных аэробных возможностей активно работающих мышц у спортсменов высокой квалификации, тренирующих аэробную выносливость.

5. Максимально возможная величина регионального кровотока - показатель аэробной способности активно работающих скелетных мышц у спортсменов различных специализаций.

Литература

1. Беляев Ф.П. Особенности функциональной гиперемии в тренированных на выносливость скелетных мышцах человека: Канд. дис. - M., ГЦОЛИФК, 1992. - 218 с.

2. Джонсон П. Периферическое кровообращение. - М.: Медицина, 1982. - 440 с.

3. Мелленберг Г.В. Специфика тренировочного моделирования соревновательной деятельности в видах спорта, требующих предельного проявления выносливости: Докт. дис. Магадан, 1993.

4. Мещерский Е.Л., Веселова Е.С. Переходные процессы при рабочей гиперемии скелетных мышц. - В кн.: Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. - Рига: Зинатне, 1980, с. 90-96.

5. Орлов В.В. Участие центральных и местных механизмов в регуляции системного и органного кровообращения // Центральные механизмы регуляции кровообращения: Матер. 5-й Всесоюз. школы-семинара по физиологии кровообращения. - Ашхабад: Ильм, 1988, с. 97-108.

6. Стойда Ю.М. Кровоснабжение мышц голени при ходьбе и беге с различной скоростью // Теория и практика физ. культуры. 1988, ,№ 12, с. 39-41.

7. Тхоревский В.И. Кровоснабжение мышц человека при различных режимах их функциональной активности: Докт. дис.М., 1975.

8. Тхоревский В.И. Кровоснабжение работающих мышц при локальных статических и ритмических напряжениях // Ю.В. Мойкин и др. Психофизиологические основы профилактики перенапряжения. - М.: Медицина, 1987. Гл. 1, с. 17-23.

9. Тхоревский В.И. Основные закономерности развития рабочей гиперемии в мышцах предплечья и голени человека. - В кн.: Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. - Рига: Зинатне, 1980, с. 153-163.

10. Хаютин В.М., Мещерский Е.Л., Веселова Е.С. Рабочая гиперемия скелетных мышц. Динамические аспекты // Вестник Академии мед. наук. М., 1980, с. 54-60.

11. Шенкман Б.С., Немировская Т.Л., Некрасов А.Н. и др. Стратегия и клеточные механизмы адаптации мышц при развитии выносливости. // Теория и практика физ. культуры. 1994, № 1, с. 13-19.

12. Armstrong R., Laughlin M. Exercise blood flow patterns within and among rat muscles after training // Am. J. Physiol., -1984. - Vol. 246. - P. H59-H68.

13. Ceretelli P. Does muscle blood flow limit maximal aerobic performance? // Intern. J. of sport cardiol., 1984. - Vol. 1. - N. 2. - P. 59-66.

14. Folkow B., Neil E. Circulation // New York: Oxford University Press. London - Toronto, 1971. - P. 319-332.

15. Gaskell W. On the tonicity of the heart and blood vessels // J. Appl. Physiol., 1880. - Vol. 3. - P. 48-75.

16. Haller H. Endothelial function. General considerations. Drugs 1997; 53 Suppl 1. - P. 1-10.

17. Hudlicka O., Kbelly F. Metabolic factors involved in regulation of muscle blood flow. // Cardiovasc. Pharmacol. - 1985. - Vol. 7 (supple 3). - P. S59-S72.

18. Laughlin M., Armstrong R. Muscular blood flow distribution patterns as a function of running speed of rats. // Am. J. Physiol. - 1982. - Vol. 243. - P. H296-H306.

19. Mackie B., Terjung R. Blood flow to different skeletal muscle fiber types during contraction // Am. J. Physiol. - 1983. - Vol. 245. - P. H265-H275.

20. Mackie B., Terjung R. Influence of training on blood flow to different skeletal muscle fiber types // J. Appl. Physiol. - 1983. - Vol. 55. - N. 4. - P. 1072-1078.

21. Williams C., Muddy J., Lind A. Sympathetic control of the forearm blood flow in man during brief isometric contraction // Europ. J. Appl. Physiol. - 1985. - Vol. 54. - P. 156-162.

 Home На главную   Library В библиотеку   Forum Обсудить в форуме  up

При любом использовании данного материала ссылка на журнал обязательна!