ЧИТАТЕЛЬ РАЗМЫШЛЯЕТ, СПОРИТ, ПРЕДЛАГАЕТ

Abstract

LINEARY-SPIRAL EFFECT OF INTERACTION BETWEEN MYOFILAMENTS OF ACTIN AND MYOSIN WHEN CONTRACTION OF CROSS-STRAITED MUSCLE'S SARCOMERE

L.D. Naumenko, Yelets

Key word: myofilaments of actin and myosin, mathematical model of sar comer e's contraction, linear у'-spiral effect, interaction between my о filaments.

Basing on the elaborated kinematical theory of sarcomere's contraction, the author offers his own explanation of the lineary-spiral interaction effect in the myofilaments of actin and myosin in the contracting cross-straited muscle's sarcomere.

ЛИНЕЙНО-ДУГО-ВИНТОВОЙ (ЛИНЕЙНО-ДУГО-СПИРАЛЬНЫЙ) ЭФФЕКТ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МИОФИЛАМЕНТОВ АКТИНА И МИОЗИНА ПРИ СОКРАЩЕНИИ САРКОМЕРА ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ МЫШЦЫ

Л.Д. Науменко, Елец

Ключевые слова: миофиламенты актина и миозина, математическая модель сокращения саркомера, линейно-дуго-винтовой эффект взаимодействия миофиламентов.

Прежде чем приступить к описанию самого открытия, для его понимания необходимо принять и пояснить следующие термины, которые встречаются в опубликованной по этой теме литературе и в описании данного открытия, а именно:

1. Спираль, или винтовая линия.

2. Двойная спираль, или суперспираль.

3. Молекула актина - глобула в виде шарика ~ 55 .

4. Миофиламент актина - нить актина, или суперспираль с шагом, равным ТА = 710 - 720 с 12 глобулами в каждой спирали, или двойная спираль с глобулами. Расстояние между глобулами по оси одной спирали измеряется шажками.

5. Молекула миозина - двухголовый хвост общей длиной от = 1300 - 1500 . Средняя стержневая часть имеет ~ 20 . Головная часть (голова) состоит из двух шеек, двух парных головок с мостиками в каждой головке и имеет ширину Б = 40 и длину 1 = 200  .

6. Миофиламент миозина - двухголовчатый стержень в виде штанготели. Головчатые концы в виде коротких цилиндров имеют 120 и ~ длину l = 1775 -1800 и соединены стержнем ~ 60 - 70 и длиной ~ 1=11450 . Головчатые концы имеют шесть спиралей по 30 молекул в каждой. Шаг каждой из шести спиралей равен Тм = 1065 -1080 . Расстояние между молекулами миозина по оси одной спирали головчатого конца измеряется шажками. В шаге содержится 18 молекул.

7. Шажок актина - расстояние между глобулами по оси цилиндра винтовой линии размещения глобул, равное 1·t_А.

8. Шажок миозина - расстояние между головными частями (двумя головами) молекул миозина по оси головчатого конца, равное 1·t_м.

9. Дужка актина - длина дуги на окружности 80 цилиндра, на котором размещена одна из двух спиралей с 12 молекулами, равная 1·l_А.

10. Дужка миозина - длина дуги на окружности 120 головчатого конца миофиламента миозина или цилиндра, на котором размещена одна из шести спиралей с 18 молекулами, равная 1·l_м.

11. № 1м - тянущий мостик, принадлежит первой головке молекулы миозина одной с ней нумерации.

12. № 2м - скручивающий мостик, принадлежит второй головке молекулы миозина одной с ней нумерации.

Различие будет осуществляться с применением слов "мостик" или "головка". Названия головкам и мостикам даны по функции их действия. Слова "головка" и "голова" имеют различные понятия. Головка - это одна из двух частей головы молекулы миозина.

Голова - это обобщенное понятие двухголовости головной части молекулы миозина.

Обозначения № 1м и № 2м применяются в тексте описания, когда речь идет о мостиках или головках каждого вида.

13. Фазы взаимодействия - их три - расположены друг от друга на  угол 120° вокруг нити актина и смещены относительно друг друга по осям двух спиралей в нити на 2·t_А.

14. Линия фазы взаимодействия - прямая линия, соединяющая предыдущие и последующие места взаимодействия. Их тоже три.

Рассматриваем только левую сторону саркомера.

Рис.1

На рис. 1 показаны два цикла взаимодействия миофиламентов актина и миозина. Схематично тонкой линией изображена ось одной из двух спиралей расположения глобул актина с шажком t_А, толстой линией - ось одной из шести спиралей головчатого конца миофиламента миозина, контактирующая с одной из двух спиралей нити актина, на которой размещены молекулы миозина с шажком t_м. Для наглядности обе линии разъединены на расстояние, удобное для изображения. На тонкой линии каждой цифре и толстой точке соответствует центр глобулы, а поперечной черточке -позиция глобулы, еще не занятая ею. На толстой линии каждая цифра и сдвоенные головки, находящиеся на позициях размещения молекул, соответствуют головной части молекулы миозина, т.е. двум головкам, или паре головок, № 1м и № 2м, а тонкими черточками - уже взаимодействовавшие или еще не взаимодействовавшие молекулы миозина, показаны мостики № 1м. Мостики № 2м скручивания обоих миофиламентов на схеме в действии показать невозможно. Их действие показывается только с помощью двух дуговых стрелок, идущих в разных направлениях.

Окружности на фазах взаимодействия представляют вид слева на спирали обоих миофиламентов, лежащих на предполагаемых цилиндрах, проведенных через них. Находятся они в тех позициях глобул актина и молекул миозина, в которых происходит взаимодействие. Точка касания окружностей на схеме рис. 1 принята за одну из фаз взаимодействия. Через нее, под углом 19°15' ~20° каждая, проведены две распрямленные спирали Мс и Ac - это по схеме, а в реальности скрещивающиеся спирали обоих миофиламентов. Ac - развернутая, одна из двух, спираль в виде прямой линии нити актина. Me - развернутая, одна из шести, спираль в виде прямой линии головчатого левого конца миофиламента миозина. Две прямые параллельные линии Ас и Ас, проведенные под углом к оси спирали актина и изображенные на первой тонкой линии актина в первом периоде цикла, являются одной и той же спиралью, которая сначала находилась в одной позиции, а потом была перемещена в другую. Две прямые параллельные линии Ас и Ас, проведенные под углом к оси спирали актина и изображенные на второй тонкой линии актина во втором периоде цикла, также являются одной и той же спиралью, т.е. той самой, что была в первом периоде цикла. Только теперь спираль показала, как при кручении нити актина происходит уход глобулы с позиции, с места взаимодействия и разворот спирали с выводом следующей глобулы на линию взаимодействия. Одна прямая линия Мс, проведенная под углом и изображенная на толстой линии миозина, является одной из шести спиралей головчатого конца миозина. Она стоит на месте и только разворачивается при скручивании миофиламентов за один цикл взаимодействия, занимая позиции в следующих его циклах. Поэтому спирали одного вида миофиламента изображаются как прямые параллельные друг другу линии в разных позициях всех периодов и всех циклов взаимодействия, а для обоих видов миофиламентов - как скрещивающиеся (пересекающиеся) прямые линии. Прямые стрелки на схеме рис. 1 показывают направление перемещения без скручивания, дуговые стрелки показывают направление скручивания. Большие точки на стрелках показывают начало функционального действия, т.е. откуда оно возникло, а уж сама стрелка показывает направление действия до величины, указанной или на схеме или в тексте описания.

Рис. 2.1 - спираль нити актина, одна из двух, 2 - спираль головча-того конца, одна из шести, миофнламента миозина, 3 - линия фазы взаимодействия, одна из трех, нити актина, 4 - линия фазы взаимодействия, одна из шести, мнофиламента миозина, 5 - мостик № 1_(lм) с головкой № 1 молекулы миозина 1м, 6 - мостик № 2_(lм) с головкой № 2 молекулы миозина 1м, 7 -11_А, 12_А, 1_А, 2_А - глобулы актина, 8 -молекулы миозина 1_м, 2_м...

Принимаем следующие условия по разработанной автором кинематической теории сокращения саркомера:

1. Миофиламент миозина является ведущим, поскольку он имеет мостики № 1м и № 2м и стоит на месте, а миофиламент актина - ведомым, поскольку он перемещается этими мостиками.

2. Тянущий мостик № 1м перемещает нить актина на 2·t_А.

3. Скручивающий мостик № 2м разворачивает спирали нити актина и миофиламента миозина на дужки - U 1·1_А и + и U 1·l _м, что соответствует шажкам -1·t_А и + 1·t_м.

4. Направление вращения на скручивание для нити актина с левой стороны саркомера принято против часовой стрелки.

5. Направление вращения на скручивание для головчатого конца миофиламента миозина с левой стороны саркомера принято по часовой стрелке.

6. Спирали обоих миофиламентов в левой стороне саркомера имеют левое направление, а в правой стороне - правое направление.

7. Спирали обоих миофиламентов при проектировании их на любую плоскость пересекаются, а в пространстве перекрещиваются.

8. Точка перекрещивания является фазой взаимодействия обоих миофиламентов при наложении одной спирали на другую во время перемещения нити актина мостиком № 1м.

9. Каждая из трех фаз, расположенных вокруг нити актина под углом 120° относительно друг друга при скручивании головчатых концов миозина, перемещается вдоль этого конца по своей линии, названной автором линией взаимодействия. А поскольку фаз три, то и линий взаимодействия будет три.

10. Миофиламенты миозина в пространстве саркомера смещены относительно друг друга вдоль своих осей на 2·t_А

11. Взаимодействие глобул и молекул миозина происходит при условии нахождения молекулы миозина на линии фазы взаимодействия, а глобулы актина - или на линии фазы взаимодействия или в самой фазе. Таких фаз три. Автор рассматривает одну из них.

12. Шаг спирали миофиламента актина разбит на 12 шажков, каждый из которых равен t_А.

13. Шаг спирали миофиламента миозина разбит на 18 шажков, каждый из которых равен t_м.

14. Шажки по оси спиралей миофиламентов актина и миозина равны между собой, т.е. 1_м=1_А.

15. Участки шажков в нити актина расположены от z-пластинки в сторону середины саркомера, в нашем случае - вправо.

16. Участки шажков на головча-том конце миофиламента миозина расположены в сторону середины саркомера, в нашем случае - вправо.

17. Окружность нити актина или каждой из двух спиралей или двух спиралей в одном миофила-менте актина 80 разбита на 12 дужек, каждая из которых равна 1·1_м.

18. Окружность одной из шести спиралей головчатого конца миофиламента миозина 120 разбита на 18 дужек, каждая из которых равна 1·1_м.

19. Дужки миофиламентов актина и миозина равны между собой, т.е. l_А=l_м.

20. Участки дужек в нити актина расположены в направлении скручивания.

21. Участки дужек на головчатом конце миофиламента миозина расположены также навстречу скручиванию.

Можно начать рассмотрение с любой позиции взаимодействия миофиламентов. Нами принята позиция, которая и представлена на схеме рис. 1. Перемещение нити актина происходит за один цикл в два периода.

Первый цикл. Первый период. Молекула актина 11_А и молекула миозина 1_м, находятся по горизонтали на общей линии взаимодействия в одной из трех фаз. По нашей теории, мостик № 1_(м) головки миозина выдвигается вдоль оси нити актина к глобуле 11_А на два шажка, т.е. на 2·t_А, прикрепляется к ней и перемещает ее к своей головке без скручивания нити, передвигая всю нить актина, стенку саркомера и, конечно, глобулу 12_А, поскольку они связаны, и ставит глобулу 1·l_А, а следовательно, и саму спираль, на позицию 1_А. Тянущее усилие мостика № 1_(м) направлено вдоль оси нити актина к середине саркомера. Позиции 1А и 1М на схеме находятся по вертикали напротив друг друга, а следовательно, в одной фазе взаимодействия. Мостик № 1_(м) прекращает свое тянущее действие.

Рис. 3.1 - линия перемещения глобул нити актина, 2 - линия захвата глобул нити актина

Первый цикл. Второй период. Закончившееся действие мостика № 1_(lм) . перехватывает мостик № 2_(lм), который прикрепляется к глобуле 11_А и начинает выдвигаться в перпендикулярном направлении к оси нити актина и радиусу глобулы, в общем движется по касательной к окружности 80 . Прикрепившись к глобуле 11_А, начинает расти вдоль своей оси в противоположных направлениях и скручивать нить актина по дуге окружности 80 на одну дужку 1·1_А или U 11_А - 10_А, разворачивая спираль актина так, что на линию взаимодействия выходит глобула 10_А , отстоящая от глобулы 11_А на один шажок 1·t_А, выводя спираль размещения глобул актина на позицию 10_А. Одновременно с этим действием этот мостик № 2_(lм) своим противоположным концом через свою головку скручивает головчатый конец миофиламента миозина по дуге окружности 120 на одну дужку 1·1_м или U 1_м-2_м, разворачивая свою спираль так, чтобы на линию взаимодействия вышли головки молекулы 2М, отстоящей от головки молекулы 1_м на 1·t_м = 1·t_А.

Скручивающее усилие мостика № 2 направлено для актина одним концом по касательной прямой к 80 , а для миозина - другим концом сначала по касательной прямой к ~ 40 , а во время скручивания миофиламента перемещается и заканчивается на 80 . Угловые перемещения остаются постоянными: для актина - 30°, а для миозина - 20°. Теперь на общую линию взаимодействия по горизонтали вышли глобула 10_А, и головки молекулы миозина 2_м А глобула 12_А. просто переместилась в связи с поворотом нити актина к середине саркомера. Головки № 1 и № 2 молекулы миозина 1_м, при развороте спирали Мc просто вышли из фазы взаимодействия. Первый цикл закончился. Начинается второй цикл перемещения нити актина.

Второй цикл. Первый период. Мостик № 1_(2м) головки молекулы выдвигается вдоль оси нити актина к глобуле 10_А на два шажка, т.е. на 2·t_А, прикрепляется к ней и перемещает ее к своей головке без скручивания нити, передвигая всю нить актина и стенку саркомера и, конечно, глобулу 11_А, поскольку они связаны, и ставит глобулу 10_А, а следовательно, и саму спираль на позицию 2_А. Направление действия усилия со стороны мостика № 1_(2м) прежнее. Позиции 2а и 2м на схеме находятся по вертикали напротив друг друга, а следовательно, в одной фазе взаимодействия. Мостик № 1 прекращает свое тянущее действие.

Второй цикл. Второй период. Закончившееся действие мостика № 1_(2м) перехватывает мостик № 2_(2м) , который прикрепляется к глобуле 10_А, и начинает выдвигаться перпендикулярно оси нити актина и радиусу глобулы, в общем движется по касательной к окружности 80 . Прикрепившись к глобуле 10_А, начинает расти вдоль своей оси в противоположных направлениях и скручивать нить актина по дуге окружности 80 на одну дужку 1·1 А или U 10_А - 9_А, разворачивая спираль актина так, что на линию взаимодействия выходит глобула 9_А, отстоящая от глобулы 10_А на один шажок 1·t_А, выводя спираль размещения глобул актина на позицию 9_А. Одновременно с этим действием мостик № 2_(2м) своим противоположным концом через свою головку скручивает головчатый конец миофиламента миозина по дуге окружности 120 на одну дужку 1·l_м или U 2_м - 3_м, разворачивая свою спираль так, чтобы на линию взаимодействия вышли головки молекулы 3М, отстоящей от головки молекулы 2М на 1·t_м = 1·tа. Направление действия усилия со стороны мостика № 2, такое же, как и в первом цикле. Теперь на общую линию взаимодействия по горизонтали вышли глобула 9_А и головки молекулы миозина 3М. А глобула нити актина 10_А просто переместилась в связи с поворотом нити актина к середине саркомера. Головки № 1_(2м) и № 2_(2м) молекулы миозина 2М при развороте спирали Мс просто вышли из фазы взаимодействия. Начинается следующий цикл перемещения актиновой нити. Это видно и на торцевых окружностях миофиламентов. Автор специально показал на двух циклах, как идет перемещение нити на два шажка, т.е. на 2·t_А, без скручивания, а следовательно, и самой спирали, ставя спираль размещения глобул актина на соответствующую позицию. Потом идет процесс скручивания обоих миофиламентов, т.е. разворот спиралей Мс и Ас обоих миофиламентов одного на дужку 1·1_А к стенке саркомера, а другого - на дужку 1·1м к середине саркомера. А захват глобул мостиком № 1 головки миозина идет поочередно через шажок 1·t_А, потому что этот захват происходит уже с перемещенной позиции через 1·t_м, и размерные возможности мостика № 1_(м) составляют лишь 2·t_А. Поэтому с позиции 2М он может достать только глобулу 10_А.

Размер 2·t_А постоянен и согласуется со всеми остальными параметрами размещения как глобул актина, так и молекул миозина. Процесс будет продолжаться до тех пор, пока глобулы перемещенной нити актина не начнут распирать пространство в середине саркомера между головчатыми концами миофиламентов миозина, соединенными хвостами в стержень.

Для наглядности восприятия схемы на рис. 1 приводим эскизное изображение в изометрической проекции взаимодействия одной из двух спиралей размещения глобул нити актина с одной из шести спиралей размещения молекул на головчатом конце миофиламента миозина. Линии взаимодействия условно разъединены, как и сами миофиламенты (рис. 2).

Выводы. 1. С какой бы глобулы нити актина ни начинались захват и перемещение мостиком № 1_(м) миозина, учитывая его ограниченные возможности, следует действовать в пределах 2·t_А, и в конечном итоге при продолжении процесса перемещения нити актина из-за ограниченной возможности мостика № 2 нужно скручивать спирали обоих миофиламентов только на 1·1_А. и на 1·1_м, соответственно в разных направлениях. Автором установлено, что за каждый цикл перемещение нити актина вместе с прикрепленной к ней стенкой саркомера осуществляется на два шажка, т.е. на 2· t_А.

2. При скручивании обоих миофиламентов перемещения нити актина вдоль ее оси нет. А есть только перемещение глобул нити актина и молекул миозина, а следовательно, и спиралей, на которых они расположены по дугам своих окружностей, т.е. перемещение по спирали одной из рассматриваемых фаз взаимодействия на головчатом конце миофила мента миозина на шажок 1·t_м от места взаимодействия к середине саркомера и выведение следующей глобулы, находящейся на спирали актина, в сторону стенки саркомера на линию фазы взаимодействия на шажок 1·t_А.

3. За полный цикл взаимодействия миофиламентов актина и миозина перемещение нити актина происходит на два шажка, т.е. на 2·t_А , а захват глобул мостиком № 1_(м) идет поочередно на каждый шажок, т.е. на 1·t_А. Это видно на рис. 3.

Таким образом, согласно предлагаемой теории линейно-дуго-винтовой (линейно-дуго-спираль-ный) эффект взаимодействия миофиламентов и миозина при сокращении саркомера поперечнополо-сатой мышцы заключается в том, что, имея спираль-ность расположения молекул в миофиламентах актина и миозина одного направления (в левой стороне саркомера - левое, в правой - правое), форму молекул актина в виде глобул и миозина в виде двухголовых хвостов, наличие мостиков в каждой головке своего назначения (тянущее и отжимающее состояние соответственно), а также 3-фазовое положение, определяемое расположением миофиламентов миозина вокруг нити актина; молекулы миозина одними мостиками, находящимися в фазе взаимодействия, перемещают нить актина без скручивания и ее винтовую линию размещения молекул на два шажка, т.е. на 2·t_А, по линии фазы взаимодействия, а другими мостиками, также находящимися в той же фазе взаимодействия, что и первые, скручивают и акти-новую нить, и головчатый конец миофиламента миозина на одну дужку, т.е. на 1·t_А и 1·t_м соответственно, разворачивая в разные стороны винтовые линии расположения молекул обоих миофиламентов и выводя их молекулы на общую линию фазы их взаимодействия, перемещая ведущую фазу взаимодействия по головчатому концу миофиламента миозина к середине саркомера на один шажок, т.е. на 1·t_м, а молекулу актина на ведомую фазу к стенке саркомера на один шажок, т.е. на 1·t_А, с отстоянием друг от друга на два шажка, т.е. на 2·t_А при t_А = t_м, тем самым, создавая условия для захвата тянущим мостиком, учитывая возможности его действия в размере до ~ 120 , т.е. 2·t_А = 2·t_м, следующей глобулы нити актина в строго очередной последовательности. И так происходит с каждой спиралью расположения молекул нити актина, контактирующей с каждой спиралью расположения молекул на головчатом конце миозина, осуществляя перемещение нитей актина, а вместе с ними прикрепленной к ним стенке саркомера к его середине.

То же происходит и в правой стороне саркомера, только в ней все спирали обоих миофиламентов имеют уже правое направление. Процесс взаимодействия происходит одновременно в обеих сторонах саркомера, осуществляя сближение обеих стенок, а следовательно, и сокращение саркомера.

Поступила в редакцию 24.12.97

  На главную    В библиотеку    Обсудить в форуме 

При любом использовании данного материала ссылка на журнал обязательна!